Protostomi

Protostomi Animali celomati la cui apertura boccale corrisponde a quella embrionale, detta blastoporo. Questa si forma durante le prime fasi dello sviluppo, quando l’embrione si trova nello stadio di gastrula. Fra i protostomi, raggruppamento privo di valore tassonomico, sono compresi numerosi phyla che condividono caratteristiche riguardanti le modalità dello sviluppo embrionale e l’organizzazione dell’assetto corporeo: sipunculoidei, brachiopodi, briozoi, anellidi, molluschi, artropodi, echiuri, onicofori, tardigradi e pentastomidi. Il gruppo si distingue da quello dei deuterostomi, animali celomati aventi caratteristiche contrapposte, ritenuti più evoluti e derivanti da forme ancestrali di protostomi.

Nei protostomi la segmentazione è di tipo spirale: quando l’uovo fecondato si suddivide in cellule via via più piccole (segmentazione) e dà luogo a una masserella (morula) che costituisce il primo stadio dell’embrione, le cellule si dispongono a spirale rispetto all’asse della morula. Inoltre, la segmentazione è di tipo determinativo, cioè il tipo di differenziamento e il destino che ciascuna cellula avrà risulta essere preordinato fin dall’inizio. In particolare, la cellula (blastomero) denominata 4d funge da capostipite delle linee cellulari da cui si formeranno i due tessuti embrionali indicati come endoderma e mesoderma.

Il celoma si forma nell’embrione attraverso un processo detto schizocelia: nella massa di cellule mesodermiche che si interpone tra l’intestino primitivo e la parete corporea si scavano lacune, cioè spazi sempre più ampi ripieni di fluido, da cui ha origine la cavità del celoma. Si ritiene che, nel corso dell’evoluzione, un simile processo sia comparso in una forma ancestrale analoga agli acelomati attuali: un organismo vermiforme, costituito essenzialmente da una parete corporea e, al suo interno, un intestino, separati da un ammasso di cellule (parenchima) che forma lo spessore del corpo e permette la diffusione delle sostanze tra esterno e interno. Sebbene diverse teorie cerchino di spiegare l’origine evolutiva del celoma, quella schizocelica è la più accreditata; la schizocelia è ritenuta la modalità più antica di formazione del celoma. Si conserva, in particolare, nei molluschi, negli artropodi e negli anellidi.

L’embrione tipico dei protostomi è una forma larvale detta trocofora. L’assetto corporeo dei protostomi prevede un cordone nervoso posto in posizione ventrale rispetto al tubo digerente, che si estende lungo l’asse del corpo; questo tipo di organizzazione prende il nome di gastroneuralia.

L’origine dei protostomi si colloca probabilmente alla base della linea evolutiva da cui si è distaccato il gruppo degli pseudocelomati; un organismo ancestrale, detto prototrocofora e simile all’attuale larva trocofora, avrebbe dato luogo a forme bentoniche, fisse o striscianti sui fondali di ambienti acquatici. Negli animali fissi, come i brachiopodi e i sipunculoidei, si sono affermate caratteristiche come la forma a U dell’intestino, la scomparsa della funzione locomotoria delle ciglia e la sua sostituzione con la funzione nutritiva per filtrazione. Pur trattandosi di organismi poco appariscenti e dall’organizzazione corporea piuttosto semplice, da questa linea sembrano derivare i primi deuterostomi. Nelle forme striscianti ha prevalso invece l’allungamento del corpo, in cui l’intestino assume una forma tubolare, e l’uso di ciglia ventrali per il movimento e la ricerca attiva del cibo. Da questa via si sono diversificati vari gruppi di protostomi, fino alla comparsa degli invertebrati più complessi, ovvero i molluschi e gli artropodi.