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Introduzione; Impollinazione nelle gimnosperme; Impollinazione nelle angiosperme; Tipi di impollinazione; Modalità di impollinazione
Impollinazione Processo tipico delle piante gimnosperme e angiosperme, mediante il quale il polline, contenente i gameti maschili, e prodotto dalle strutture riproduttive maschili, viene trasportato sulle strutture riproduttive femminili, a livello del quale esso può in seguito raggiungere l'ovulo e fecondarne il gamete femminile.
Nelle gimnosperme (come le conifere, tra cui sono pini, abeti e larici), le strutture riproduttive si trovano su squame che, nel loro insieme, formano coni maschili e coni femminili. Il polline è costituito nelle gimnosperme da quattro cellule (due cellule dette protalliali, una cellula del tubetto pollinico e una cellula generativa). Quando è maturo, il granulo pollinico presenta due tasche aerifere che gli permettono di galleggiare nell'aria e di essere trasportato dal vento. L'impollinazione si verifica nel periodo primaverile; il polline si deposita su una squama di un cono femminile, in prossimità di una struttura detta nucella, contenente l'ovulo. Quindi le squame del cono femminile si sviluppano e si fondono tra loro in modo da proteggere l'ovulo. La fecondazione vera e propria, cioè la fusione del gamete maschile con quello femminile, nelle conifere avviene molto tempo dopo l'impollinazione; ad esempio, nel pino avviene circa 15 mesi dopo.
Nelle angiosperme (ossia le piante arboree ed erbacee che formano fiori), le strutture riproduttive maschili sono contenute nel fiore; esse sono costituite dagli stami, nelle cui antere si formano i granuli pollinici, e dai pistilli, dotati di un filamento sulla cui sommità (stimma o stigma) vengono prodotte secrezioni appiccicose che favoriscono l'adesione del polline al momento dell'impollinazione. Gli stami e i pistilli possono trovarsi nello stesso fiore, o essere separati in fiori maschili e fiori femminili. Il polline, depositatosi sullo stimma del pistillo, forma una struttura sottile e allungata (tubetto pollinico) che si prolunga attraverso il filamento verso l'ovario in cui si trova l'ovulo. Il tubetto pollinico contiene tre nuclei cellulari: uno, detto nucleo del tubetto, che controlla i processi di sviluppo del tubetto stesso, e due nuclei spermatici, che sono quelli che andranno a fecondare i due gameti femminili contenuti nell'ovulo (fenomeno della doppia fecondazione, tipico delle angiosperme).
Se l'impollinazione avviene tra le diverse parti sessuali dello stesso fiore, si parla di autofecondazione; la fecondazione è detta incrociata quando il polline si deposita da un fiore a un altro, posto sulla stessa pianta o su una pianta diversa della stessa specie. Dei due meccanismi, l'autofecondazione è sicuramente più semplice ed efficace e viene utilizzata in modo particolare da quelle specie che colonizzano un determinato territorio rapidamente. Tuttavia, le piante che si riproducono per autoimpollinazione mancano della variabilità genetica, necessaria per adattarsi rapidamente ai cambiamenti repentini delle condizioni ambientali, che possono risultare fatali per l'intera popolazione. Con la fecondazione incrociata, invece, si ottiene una discendenza più variata e, dunque, più capace di affrontare fattori sfavorevoli, come un cambiamento climatico. Infatti la variabilità genetica fa sì che tra i vari individui almeno qualcuno riesca ad avere caratteristiche tali da adattarsi alle nuove condizioni. I vantaggi offerti dalla fecondazione incrociata sono tali che gli organismi vegetali superiori hanno messo in atto elaborati meccanismi per impedire l'autofecondazione e garantire, nello stesso tempo, il successo della fecondazione incrociata. Molte piante, ad esempio, hanno sviluppato sistemi di incompatibilità, per cui secernono sostanze chimiche che inibiscono la crescita del granulo pollinico sullo stimma o lo sviluppo del tubetto pollinico all'interno dello stilo di uno stesso fiore. Mentre la maggior parte dei fiori è ermafrodita, esistono alcuni tipi di piante, ad esempio la palma da dattero e alcuni alberi da frutto, che producono fiori unisessuati e li portano su piante diverse. Questa caratteristica prende il nome di dioicismo e rappresenta uno stratagemma messo in atto dall'evoluzione per impedire l'autoimpollinazione. Un altro sistema sviluppato da alcuni tipi di piante consiste nella maturazione delle parti femminili in tempi diversi da quelle maschili, se esse sono localizzate sullo stesso fiore.
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