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Introduzione; Sviluppo embrionale e legge biogenetica; Sviluppo diretto e indiretto; Viviparità, oviparità, ovoviviparità; Differenziamento cellulare e geni omeotici; Fasi dello sviluppo embrionale; Crescita dell’embrione; Crescita post-natale
Sviluppo Processo mediante il quale un organismo si forma a partire da una cellula mediante ripetute divisioni cellulari (mitosi) e differenziamento delle cellule che ne derivano, e acquisisce le strutture tipiche della sua specie. Lo sviluppo, fenomeno detto anche ontogenesi, è un processo tipico degli organismi pluricellulari, sebbene esistano fenomeni analoghi anche in alcuni organismi unicellulari particolarmente grandi e complessi, come i ciliati. In particolare, con sviluppo embrionale, si intende il periodo in cui si formano i tessuti e gli organi necessari alla sopravvivenza dell'organismo (negli uccelli, ad esempio, è la fase di formazione del pulcino fino alla schiusa dell'uovo; nell'uomo, corrisponde alla fase in cui il feto si trova nell'utero materno); in senso più ampio, lo sviluppo comprende i cambiamenti che portano l’organismo da una condizione di immaturità (ad esempio, sessuale) alla condizione tipica dell’adulto, caratterizzata dalla piena funzionalità di tutti gli apparati.
Secondo la cosiddetta legge biogenetica fondamentale, espressa dal biologo tedesco Ernst Heinrich Haeckel nella seconda metà dell’Ottocento, l’ontogenesi ricapitola la filogenesi; in altri termini, le fasi cruciali nello sviluppo di un embrione, che portano alla formazione delle varie strutture anatomiche, avverrebbero secondo una sequenza analoga a quella con la quale le stesse strutture sono comparse negli esseri viventi nel corso dell’evoluzione. Ad esempio, nell’embrione di pollo vi è uno stadio in cui si forma una sorta di appendice caudale, che in seguito si riassorbe, mentre compaiono gli abbozzi degli arti; ciò sembra seguire la sequenza evolutiva dei vertebrati, in cui dapprima comparvero animali che si muovevano grazie a movimenti caudali (pesci) e poi comparvero i primi tetrapodi (gli anfibi), capaci di spostarsi con vere e proprie zampe. La legge è oggi considerata ancora uno dei principi biologici fondamentali, anche se alcuni aspetti delle idee di Haeckel sono stati considerati alla luce delle successive ricerche embriologiche e si sono rivelati non corretti.
Lo sviluppo embrionale avviene negli animali all’interno di uova, ovvero di strutture protettive che possono costituire un semplice involucro gelatinoso (come nel caso dei pesci o degli anfibi) o strutture anatomicamente più complesse (gli annessi embrionali, presenti nell’uovo degli insetti e in quello degli amnioti, cioè dei rettili, uccelli e pesci). L’uovo permette la protezione del nuovo individuo nelle prime fasi del suo sviluppo. In alcuni animali, come nei mammiferi placentati, il piccolo si sviluppa all’interno del corpo della madre. A seconda del grado di sviluppo dell’individuo che fuoriesce dall’uovo o che nasce dal corpo della madre, si può distinguere uno sviluppo indiretto e uno sviluppo diretto. Nel primo caso, a partire dalla prima cellula del nuovo individuo, si forma un embrione, nel quale si delineano progressivamente tutte le strutture tipiche dell’adulto, anche se in forma immatura; dall’uovo fuoriesce dunque un piccolo che è simile all’adulto. Nel caso dello sviluppo indiretto, invece, dall’uovo fuoriesce un individuo che viene detto larva, molto diverso dall’adulto e non in grado di raggiungere la maturità sessuale. Spesso la larva occupa una nicchia ecologica differente da quella dell’adulto. Essa diviene simile all’adulto attraverso un processo di trasformazione che prende il nome di metamorfosi. In realtà alcuni animali, come alcuni lepidotteri, trascorrono la maggior parte del loro ciclo vitale sotto forma di larva; si considera comunque come adulto lo stadio in cui l’animale è capace di riprodursi. Lo sviluppo indiretto interessa molti invertebrati, come numerose specie di insetti, i crostacei e gli echinodermi, e vertebrati come gli anfibi. Lo sviluppo diretto avviene nella maggior parte dei vertebrati, quali rettili, uccelli, mammiferi, e in invertebrati come i molluschi e gli aracnidi.
Negli animali in cui il nuovo individuo nasce dal corpo della madre, si parla di viviparità; quando invece esso si schiude da un uovo, deposto nell’acqua o sul terreno, si parla di oviparità. In alcune specie animali si verifica anche il fenomeno della ovoviviparità; il nuovo individuo, cioè, fuoriesce da un uovo, che è rimasto nelle vie genitali femminili e, pertanto, prosegue il suo sviluppo all’interno del corpo materno. Ciò avviene, ad esempio, nella lucertola Lacerta vivipara e nella vipera Vipera berus. In alcuni animali a sviluppo indiretto, dal cui uovo, cioè, fuoriesce una larva, tale processo può svolgersi anche all’interno della madre; questa, dunque, “partorisce” delle larve. In tal caso, si parla di larviparità, fenomeno noto in alcune salamandre, nel coleottero Chrysomela, nell’insetto efemerottero Cloëon.
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