Sviluppo

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Differenziamento cellulare e geni omeotici

Ciascun organismo è costituito da numerose parti distinte e disposte secondo un preciso ordinamento anatomico. Ogni parte è formata da diversi tipi di cellule, tessuti e organi. Quando la prima cellula di un organismo pluricellulare comincia a dividersi per mitosi, essa origina una masserella di cellule (morula) tutte geneticamente identiche, ovvero dotate dello stesso patrimonio di geni. Tali cellule sono dette cellule staminali o totipotenti, poiché sono teoricamente in grado di trasformarsi in un qualsiasi tipo cellulare dell’organismo adulto. Si osserva però che, dopo un certo lasso di tempo, nelle diverse parti della morula le cellule iniziano a specializzarsi, cioè ad avviare il processo di differenziamento. Sembra che tale fenomeno sia regolato da uno specifico gruppo di geni, detti geni omeotici. Questi presiedono alla sintesi di particolari proteine, che hanno evidentemente un effetto di controllo sull’attività delle altre cellule, e ne determinano la specializzazione in un senso piuttosto che in un altro.

5.1

Geni hox

La specificazione delle strutture del corpo degli animali pluricellulari lungo l'asse antero-posteriore (dalla regione cefalica a quella caudale) avviene durante lo sviluppo a opera dell'attivazione differenziata di un particolare insieme di geni omeotici, chiamati geni hox. Il fatto che questo processo sia controllato da geni simili in animali molto diversi, dai platelminti all'uomo, suggerisce un'origine evolutiva comune di tutti questi animali. Benché le piante non presentino lo stesso modello di sviluppo, l'organizzazione spaziale delle parti fiorali delle piante superiori è specificata in modo analogo da un differente insieme di geni, chiamati mads.

5.2

Mutazioni dei geni omeotici

Durante lo sviluppo, ciascun gene omeotico è attivato, in una specifica posizione all'interno dell'embrione che va formandosi, da segnali chimici, chiamati fattori di induzione. Poiché l'identità di ciascuna parte dell'organismo dipende dalla combinazione dei geni omeotici che in tale regione si esprime, eventuali mutazioni in questi geni possono alterare i processi di crescita e lo sviluppo di una parte del corpo al posto di un'altra. Un noto esempio di tale fenomeno è la variazione da due a quattro ali nel moscerino della frutta Drosophila melanogaster per inattivazione del gene ultrabithorax. Mutazioni omeotiche avvengono spontaneamente in alcuni insetti e in alcune piante, e possono essere prodotte sperimentalmente nei vertebrati.

6

Fasi dello sviluppo embrionale

Lo sviluppo dall'uovo all'adulto comprende diverse fasi in cui viene inizialmente determinata l'organizzazione spaziale dell'embrione.

6.1

Organizzazione della cellula uovo

La cellula uovo è dotata di un'organizzazione spaziale, responsabile delle prime suddivisioni dell'embrione. L'organizzazione spaziale della cellula uovo è determinata da alcuni segnali molecolari, chiamati determinanti, che si distribuiscono in particolari regioni di essa, dove controllano l'attivazione o la repressione di specifici geni omeotici, per la corretta formazione di un embrione pluricellulare.

Questi processi sono stati studiati in modo particolare nel moscerino della frutta, Drosophila melanogaster, e nella rana. Le cellule germinali di Drosophila melanogaster si formano molto precocemente e, quindi, migrano nelle gonadi in via di sviluppo per maturare negli oogoni. Quando è il momento, un oogonio si divide quattro volte, formando 16 cellule: una sola di queste diventa un oocita, mentre le altre 15 si trasformano in cellule nutrici. Le 16 cellule sono circondate da cellule somatiche (non della linea germinale), chiamate cellule follicolari. L'oocita è fornito di cospicue riserve alimentari, che lo rendono molto più grande delle cellule nutrici e che nutrono l'embrione fino alla formazione della larva, in grado di alimentarsi in modo autonomo. L'oocita della rana è anch'esso una cellula di grandi dimensioni e dotata di una riserva alimentare chiamata tuorlo, ma priva di cellule nutrici.