Sviluppo

6.2

Segmentazione e formazione dei foglietti embrionali

I processi alla base dello sviluppo di ogni nuovo animale pluricellulare comprendono l'organizzazione spaziale dell'embrione, le prime divisioni cellulari che seguono la fecondazione e la riorganizzazione dei territori embrionali, dovuta alla migrazione delle cellule stesse. Al contrario di quanto si può essere indotti a credere, le prime fasi di sviluppo embrionale degli animali non sono accompagnate dalla crescita del nuovo organismo, bensì dalla riduzione del suo peso secco (anche se il volume può aumentare per assunzione di acqua). Lo sviluppo animale inizia tipicamente con la segmentazione, durante la quale lo zigote si divide molte volte, per formare una masserella di cellule detta morula; questa diviene cava al centro e prende il nome di blastula, mentre la cavità è detta blastocele; segue, quindi, una fase di migrazioni cellulari, chiamata gastrulazione, al termine della quale l'organismo prende il nome di gastrula e le cellule si organizzano in tre strati (o foglietti embrionali): l'ectoderma, esterno, il mesoderma, intermedio, e l'endoderma, interno.

Dal mesoderma si origina anche il mesenchima, o tessuto connettivo embrionale, formato da cellule disperse in un’abbondante sostanza intercellulare.

6.2.

1

Ectoderma, mesoderma ed endoderma

Ciascuno dei tre foglietti embrionali e il mesenchima rappresentano il tessuto originario da cui si differenziano alcuni gruppi di tessuti che saranno presenti nell’organismo completo. Dall’ectoderma si formano l’epidermide, il tessuto nervoso e le ghiandole esocrine, i capelli, il cristallino dell’occhio e le strutture dell’orecchio interno. Dal mesoderma derivano il derma, i muscoli, il sistema circolatorio, le ovaie e i testicoli, gli epiteli che rivestono le cavità corporee (peritoneo, pleure, pericardio). Dall’endoderma derivano il fegato, il pancreas, l’apparato digerente. Dal mesenchima si formano invece tutti i tessuti di tipo connettivale.

6.3

Specificazione regionale

Già a livello della blastula e della gastrula, alcune cellule o gruppi di cellule dell'embrione, chiamati aree presuntive, sono predeterminati a formare specifiche parti del corpo. Questo fenomeno, chiamato specificazione regionale, è determinato da fattori in parte già presenti nella cellula uovo non fecondata e simili a quelli descritti sopra, riguardo allo sviluppo del moscerino della frutta Drosophila melanogaster.

6.4

Induzione

L'induzione è un fenomeno dello sviluppo embrionale, per cui un gruppo di cellule controlla lo sviluppo di un altro gruppo, mediante l'emissione di un segnale chimico, o fattore di induzione. Nelle cellule bersaglio esposte all'azione di uno specifico fattore di induzione, presente a una concentrazione superiore a una determinata soglia critica, si attiva una serie di geni, diversa da quella attivata nelle cellule esposte a una concentrazione minore dello stesso fattore o a un fattore diverso. Così, a causa dell'attivazione genica differenziata, le cellule bersaglio esposte alla concentrazione maggiore si sviluppano in un tipo cellulare diverso da tutti gli altri. L'induzione contribuisce, quindi, al differenziamento spaziale dell'embrione, indirizzando lo sviluppo delle cellule embrionali indifferenziate verso una specifica struttura.

6.4.

1

Fattori responsabili dell’induzione

Recenti progressi nell'identificazione dei fattori responsabili dell'induzione hanno dimostrato che alcuni di essi sono proteine dalla struttura chimica simile a quella dei fattori di crescita. I fattori di crescita agiscono legando specifici recettori presenti sulla membrana cellulare. I recettori di superficie attivati danno, a loro volta, il via a una serie di reazioni intracellulari, che alla fine portano all'attivazione o alla repressione di geni specifici e, quindi, alla sintesi di fattori proteici responsabili dell'azione del fattore di crescita. Vista la somiglianza con i fattori di crescita, è probabile che alcuni fattori di induzione producano le alterazioni morfologiche caratteristiche dello sviluppo dell'embrione, secondo un meccanismo simile a quello descritto.

Nell'embrione di rana la prima interazione induttiva importante avviene allo stadio di blastula, quando l'embrione è formato da una semplice sfera di cellule, divisa nei due poli superiore, o animale, e inferiore, o vegetativo. Le cellule dell'emisfero inferiore emettono fattori di induzione che, con l'attivazione di geni specifici, inducono la formazione del mesoderma dalla fascia di cellule intorno all'equatore della blastula; ectoderma ed endoderma si formano, invece, nelle zone, rispettivamente esterna e interna, non raggiunte dai fattori di induzione del mesoderma. Durante e dopo la gastrulazione, avvengono ulteriori fenomeni di induzione, nel corso dei quali ha inizio il differenziamento della notocorda, o corda dorsale (struttura tipica dei cordati, successivamente sostituita dalla colonna vertebrale), dal mesoderma e della placca neurale dall'ectoderma. Gli stadi di sviluppo successivi prendono il nome di organogenesi e comprendono i fenomeni per cui numerose interazioni induttive locali determinano la formazione e la maturazione di singoli organi.

Sebbene lo sviluppo della rana sia conosciuto meglio di quello degli altri vertebrati, è probabile che il modello descritto, fondato sull'induzione e sulle aree di predeterminazione, sia simile anche nei mammiferi, negli uccelli, nei rettili e nei pesci.