Sviluppo

6.5

Migrazioni di cellule e tessuti

Le migrazioni cellulari sono essenziali per la costruzione dell'assetto corporeo dell'animale. Quando l'embrione si trova allo stato di gastrula, benché la gastrulazione possa mostrare differenze significative anche in specie simili, si verificano, tuttavia, alcuni fenomeni comuni, quali l'invaginazione delle cellule dall'esterno all'interno per formare l'endoderma; la migrazione attiva delle cellule di superficie; la migrazione verso l'interno di gruppi di cellule e la riunione di alcuni gruppi in cordoni. In generale, con ampie variazioni da specie a specie, dall'ectoderma si originano il tessuto epiteliale e il sistema nervoso; dall'endoderma, il tubo digerente; e dal mesoderma, i muscoli, le gonadi, gli organi escretori e il tessuto connettivo.

I vertebrati mostrano una seconda ondata di migrazioni cellulari quando la placca neurale, ovvero l'ectoderma destinato a formare il cervello e il midollo spinale, si invagina sotto la superficie dell'epidermide, formando il tubo neurale. Questo processo è detto neurulazione e l'embrione a questo stadio di sviluppo prende il nome di neurula. In seguito, dal lato dorsale del tubo neurale si differenziano le cellule della cresta neurale, che migrano in altre parti del corpo, formando gran parte del cranio, il sistema nervoso autonomo e le cellule pigmentate. Le future cellule germinali migrano, invece, dal loro sito di formazione alle gonadi in via di sviluppo, dove successivamente maturano in spermatozoi o cellule uovo, secondo il sesso dell'animale.

6.6

Sviluppo del sistema nervoso

Le cellule nervose o neuroni sono formate da un corpo cellulare e da alcuni lunghi prolungamenti, i neuriti e l'assone, che possono formare connessioni con altri neuroni. Le connessioni funzionali che consentono la stimolazione di un neurone da parte di un altro sono dette sinapsi. Lo sviluppo del sistema nervoso differisce da quello degli altri organi per la complessità delle connessioni fra le cellule, talvolta molto distanti fra loro. I neuroni dei vertebrati hanno tutti origine dalla placca neurale. All'inizio dello sviluppo questa si divide, stimolata da segnali induttivi, in regioni destinate a dare origine alle diverse parti del cervello e del midollo spinale. Ciascuna regione produce sia neuroni sia cellule gliali (cellule di sostegno); una volta differenziati, i neuroni perdono la capacità di dividersi e pertanto, durante la vita embrionale, queste cellule vengono prodotte in largo eccesso. Il numero di un dato tipo di neuroni è regolato in parte dai tessuti nei quali si proiettano gli assoni, come i muscoli o gli organi di senso: questi tessuti bersaglio secernono, infatti, fattori di crescita neurotrofici, che vengono assorbiti dai neuroni e ne sostengono la sopravvivenza. La quantità totale disponibile di fattori di crescita neurotrofici determina, quindi, la proporzione di neuroni destinata a sopravvivere.

La direzione di crescita degli assoni è controllata da alcune molecole extracellulari che interagiscono con i neuroni; la definizione delle connessioni si ottiene invece successivamente, con un rimodellamento delle sinapsi dipendente dall'attività cellulare. Lo sviluppo del sistema nervoso continua nella vita post-natale, influenzato dall'attività e dalle percezioni sensoriali dell'animale.

7

Crescita dell’embrione

Dopo la morfogenesi, cioè dopo il differenziamento nell’embrione degli abbozzi degli organi, avviene in ciascuna struttura anatomica un aumento del numero delle cellule e delle dimensioni. Un incremento globale delle dimensioni di un animale può derivare da un aumento del numero di cellule, dalla produzione di più materiale extracellulare o dalla combinazione di questi due processi.

In alcuni tessuti permangono gruppi di cellule staminali che continuano a moltiplicarsi, senza però differenziarsi, in modo da costituire una sorta di “serbatoio” che anche nell’adulto potrà garantire il rinnovamento cellulare. Ad esempio, le cellule epiteliali dell’apparato tegumentario sono in grado di rinnovarsi per tutta la vita. Anche gli elementi del sangue e l’epitelio della mucosa intestinale presentano un ricambio cellulare continuo per tutta la vita, consentito da una ricca popolazione di cellule staminali. Nel caso del sangue, le cellule staminali sono localizzate nel midollo osseo e possono formare globuli rossi, granulociti, macrofagi e linfociti. Lo sviluppo di una cellula staminale indifferenziata in uno o in un altro tipo cellulare dipende dall'azione di numerosi fattori di crescita emopoietici. Nell'intestino le cellule staminali si trovano alla base delle cripte di Lieberkuhn, mentre quelle della pelle sono localizzate nello strato più profondo dell'epidermide. Altri tipi cellulari, come le cellule nervose o quelle del fegato, invece, perdono la capacità di rinnovamento; altri ancora, come le cellule del fegato o dei reni, crescono fino al raggiungimento della maturità dell'animale.

7.1

Fattori di crescita

Alcune ricerche sui fattori capaci di stimolare la crescita delle cellule vengono compiuti coltivando le cellule in appositi substrati nutritivi. Alle cellule animali allevate in coltura vengono somministrate, oltre a un'adeguata quantità di sostanze nutritive, anche alcuni specifici fattori di crescita, scelti in base al tipo di cellula. I più comuni sono il fattore di crescita dei fibroblasti (FGF), il fattore di crescita epidermico (EGF), il fattore di crescita derivato dalle piastrine (PDGF) e i fattori di crescita insulino-simili (IGF). I fattori di crescita sono attivi a concentrazioni molto basse e, benché le loro funzioni nell'animale non siano ancora del tutto conosciute, essi sono probabilmente coinvolti quali fattori di induzione nel controllo della crescita post-natale e dello sviluppo embrionale.

8

Crescita post-natale

Uno dei mutamenti più notevoli che, nei vertebrati, avviene nelle prime fasi di crescita post-natale, è l'aumento di dimensioni del tronco e degli arti rispetto al cervello che si è, invece, già in gran parte accresciuto nella vita fetale. Fino a un'età compresa tra i 15 e i 25 anni, nell’uomo lo scheletro e la massa corporea continuano ad aumentare di dimensioni, attraverso una serie di processi posti sotto il controllo di ormoni quali l’ormone della crescita, la calcitonina e il paratormone. Tra gli organi che continuano a maturare anche dopo la nascita vi sono il cervello, il fegato, il cuore e i polmoni, il sistema immunitario e gli apparati riproduttivi.

Nell'adulto si continua ad assistere a fenomeni di crescita, ad esempio nelle strutture in grado di rinnovarsi, come il fegato, le ossa e le cellule del sangue. Nell’uomo si parla di pubertà per definire il raggiungimento dell’età riproduttiva, a partire dalla quale l’individuo è fisicamente in grado di procreare. Nelle donne la cessazione di tale attività avviene con la menopausa, nell’uomo con l’andropausa. Dalla pubertà inizia per gli esseri umani l’adolescenza, periodo nel quale avvengono cambiamenti fisici e psicologici che portano l’individuo al raggiungimento dell’età adulta. Il periodo dell’invecchiamento segna invece una fase di graduale declino fisiologico dell’organismo.