Fotosintesi

3.1

Fotosistema I e fotosistema II

Si riconoscono due tipi di fotosistema: il fotosistema I, o P700, contiene una molecola di clorofilla a che ha il massimo assorbimento della radiazione solare di lunghezza d’onda pari a 700 nm; il fotosistema II, o P680, possiede invece una molecola di clorofilla a il cui picco di assorbimento si verifica per la lunghezza d’onda pari a 680 nm..

3.2

Equazione generale della fotosintesi

La fotosintesi può essere riassunta dalla seguente equazione chimica:

6 CO₂ + 12 H₂O + luce → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + 6 H₂O

CO₂ è l’anidride carbonica; C₆H₁₂O₆ è la formula del glucosio.

Sebbene l’acqua, H₂O, sia il composto utilizzato dalla maggior parte degli organismi fotosintetici (alghe e piante verdi), altre sostanze possono svolgerne lo stesso ruolo. Ad esempio, l’acido solfidrico, H₂S, è usato dai solfobatteri; alcuni acidi grassi e alcoli sono invece il substrato della reazione fotosintetica per i batteri purpurei non sulfurei (vedi Eubatteri). Il processo fotosintetico che coinvolge l’acqua è quello più diffuso tra gli organismi fotosintetici, e meglio conosciuto; a questo ci si riferisce nella trattazione seguente.

3.3

La fotosintesi comprende due fasi

La fotosintesi avviene in due fasi: una luminosa e una oscura. La fase luminosa comprende reazioni che possono avvenire solo in presenza di luce, mentre la fase oscura non richiede energia luminosa ed elabora i prodotti fotosintetici forniti dalla fase precedente. La velocità delle reazioni della fase luminosa può essere, entro certi limiti, incrementata aumentando l’intensità della luce e la concentrazione di anidride carbonica, mentre la velocità delle reazioni della fase oscura può essere aumentata, anch’essa entro certi limiti, da un incremento di temperatura.

4

Fase o reazione luminosa

A livello delle membrane tilacoidali all’interno dei cloroplasti, i pigmenti del fotosistema II captano la radiazione luminosa, coadiuvati dai pigmenti accessori; l’energia assorbita determina un’eccitazione delle molecole del cosiddetto centro di reazione del fotosistema, dove avviene la fotolisi dell’acqua, ossia la sua scissione in ossigeno e idrogeno a opera della luce.

L’eccitazione delle molecole di pigmento determina la formazione di un flusso di elettroni che, passando sul fotosistema I, attraversano particolari molecole (che formano una catena di trasporto degli elettroni) e forniscono l’energia necessaria alla sintesi di adenosina trifosfato (ATP), molecola ad alto contenuto energetico. L’eccitazione del fotosistema I determina la formazione di una molecola, il NADPH, che ha potere riducente e verrà usata, con l’ATP, nella fase oscura. L’ossigeno, sottoprodotto della reazione di fotolisi, viene rilasciato nell’atmosfera.

5

Fase o reazione oscura

La fase oscura si svolge nello stroma dei cloroplasti, dove l’energia immagazzinata in ATP e NADPH viene impiegata per ridurre l’anidride carbonica in carbonio organico. Ciò avviene tramite una serie di reazioni, conosciute come ciclo di Calvin (detto anche ciclo C₃), che utilizzano l’energia presente nell’ATP e nel NADPH. A ogni ciclo, una molecola di anidride carbonica si combina (si dice che “viene fissata”) con uno zucchero a 5 atomi di carbonio, il ribulosio 1,5-difosfato (RuDP), per formare due molecole di un composto a 3 atomi di carbonio, chiamato 3-fosfoglicerato (PGA). Questa fondamentale reazione viene catalizzata dall’enzima ribulosio 1,5-difosfato carbossilasi (RuDP carbossilasi).

Dopo tre cicli, ciascuno dei quali consuma una molecola di anidride carbonica, due di NADPH e tre di ATP, vengono prodotte tre molecole di un composto a 3 atomi di carbonio, la gliceraldeide-3-fosfato, due delle quali si combinano a formare una molecola a 6 atomi di carbonio, il glucosio. Il RuDP viene rigenerato a ogni ciclo.

Il risultato netto della fotosintesi consiste nel trasferimento temporaneo dell’energia luminosa nei legami chimici dell’ATP e del NADPH (fase luminosa), e nel trasferimento permanente della stessa energia nel glucosio (fase oscura). La scomposizione delle molecole d’acqua, nella fase luminosa, serve a cedere gli elettroni che, di fatto, trasferiscono l’energia necessaria a formare l’ATP e il NADPH. L’anidride carbonica viene, invece, ridotta nella fase oscura per fornire lo scheletro della molecola di zucchero.