Fotosintesi

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Sintesi di ATP: la chemiosmosi

La sintesi di ATP nel corso della fotosintesi è legato a un processo che prende il nome di chemiosmosi, che avviene a livello delle due membrane che delimitano il cloroplasto. Si basa su un flusso di ioni idrogeno H⁺ che, spostandosi secondo il proprio gradiente di concentrazione, forniscono l’energia necessaria alla sintesi di ATP a partire da ADP e gruppi fosfato P_i, reazione mediata dall’enzima ATP sintetasi.

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La scoperta della fotosintesi

Già Aristotele osservò che, se gli animali si procuravano cibo per potere sopravvivere, le piante, che non ingeriscono alimenti dall’esterno, dovevano in qualche modo trarre dal terreno i principi nutritivi.

La prima prova che la nutrizione delle piante non poteva dipendere soltanto dalle sostanze contenute nel terreno fu data nel XVII secolo dal medico fiammingo Jan Baptista van Helmont che, dopo avere coltivato un salice in vaso, fornendo solo acqua, in cinque anni osservò che la piantina si era accresciuta fino a raggiungere 74,4 kg, mentre il peso del terreno sostanzialmente non era variato (pesava solo 57 grammi in meno). Egli dedusse che le sostanze utilizzate dalla pianta dovevano derivare dall’acqua.

Nel 1771 il chimico inglese Joseph Priestley, dopo avere posto una piantina (un rametto di menta, come si legge nei suoi scritti) entro una campana di vetro in cui precedentemente aveva bruciato una candela, vide che la piantina sopravviveva e che, dopo alcuni giorni, nella campana si poteva fare bruciare una nuova candela o mantenere in vita un topo: lo studioso ipotizzò allora che i vegetali riuscissero a rigenerare l’aria.

Fu il medico olandese Jan Ingenhousz, nel 1796, a teorizzare la capacità delle piante di utilizzare l’anidride carbonica dell’aria scindendola per ottenere carbonio, e che in questo processo si liberasse ossigeno. Osservò anche che le piante emettevano l’ossigeno solo in presenza di luce, e che tale fenomeno avveniva in corrispondenza delle parti verdi. La fotosintesi fu descritta secondo l’equazione:

CO₂ + H₂O → (CH₂O) + O₂

Secondo l’idea di Ingenhousz, l’ossigeno che si liberava dalla fotosintesi derivava dalla scissione dell’anidride carbonica. Intorno al 1930 il biochimico statunitense Cornelius B. van Niel osservò che un particolare gruppo di batteri, detti solfobatteri, in presenza di anidride carbonica e di luce utilizzavano l’acido solfidrico e accumulavano granuli di zolfo. Lo studioso formulò una reazione biochimica che poteva descrivere in modo generale sia la fotosintesi delle piante, sia quella, da lui osservata, dei batteri:

n CO₂ + 2n H₂A → (CH₂O)_n + n H₂O + 2n A

in cui n corrisponde al numero di molecole di anidride carbonica che reagiscono. Secondo van Niel, in tale reazione veniva scissa l’acqua e non l’anidride carbonica; ciò fu confermato in seguito, quando si constatò che da acqua contenente un isotopo dell’ossigeno, dopo la fotosintesi, si liberava ossigeno isotopico.

La dimostrazione che la fotosintesi avviene in due fasi si deve al biologo statunitense Frederick F. Blackman che, nel 1905, osservò che durante tale processo si verificano trasformazioni chimiche che dipendono dalla quantità di luce disponibile e non dalla temperatura, e altre che invece dipendono dalla temperatura e non dall’intensità luminosa.

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Fotosintesi con ciclo C4

In alcune piante l’anidride carbonica non partecipa direttamente al ciclo di Calvin, ma viene “temporaneamente” trasformata, a livello delle cellule del mesofillo della foglia, in un composto detto ossalacetato che possiede 4 atomi di carbonio. Questo viene a sua volta trasformato in un altro composto a 4 atomi di carbonio, il malato (o aspartato, secondo la specie vegetale), che migra dal mesofillo alle cellule che circondano i fasci conduttori (cellule della guaina del fascio). Qui il malato (o l’aspartato) è riconvertito in anidride carbonica, CO₂, che viene infine coinvolta nelle reazioni del ciclo di Krebs.

Questo tipo di fotosintesi si riscontra principalmente in piante che vivono nelle regioni tropicali: infatti, nelle piante C₄ la fotosintesi si svolge in modo ottimale a temperature più alte di quelle richieste dalle piante C₃; inoltre, le C₄ riescono a fiorire a temperature alle quali le C₃ non sopravvivono. La resa della fotosintesi con ciclo C₄ (ossia la quantità di zuccheri prodotti rispetto all’anidride carbonica utilizzata) è superiore a quella della fotosintesi C₃, a causa del fenomeno della fotorespirazione che accompagna quest’ultima: di conseguenza, le piante C₄ riescono a effettuare la fotosintesi alla stessa velocità delle C₃, ma aprendo in misura inferiore gli stomi, limitando in tal modo anche la perdita di acqua.

Si ritrovano piante con fotosintesi C₄ in almeno 18 famiglie differenti e in oltre 100 generi: sembra che, nel corso dell’evoluzione, questo tipo di reazione fotosintetica si sia affermata in modo indipendente nelle diverse linee evolutive del regno vegetale.

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Fotosintesi CAM

La fotosintesi CAM (acronimo di Crassulacean Acid Metabolism, ossia “metabolismo acido delle crassulacee”) avviene in modo analogo alla fotosintesi con ciclo C₄: anch’essa, infatti, prevede una fase iniziale in cui l’anidride carbonica è trasformata in composti a 4 atomi di carbonio e una fase successiva in cui questi sono riconvertiti in anidride carbonica, che viene coinvolta nella reazione del ciclo di Krebs. Le due fasi avvengono in due momenti separati: la prima avviene di notte, quando i composti a 4 atomi di carbonio (soprattutto acido malico) appena sintetizzati vengono accumulati in speciali vacuoli; la seconda fase avviene di giorno.

Questo tipo di fotosintesi è caratteristico, come indica il suo stesso nome, di molte piante succulente, come le crassulacee e le cactacee, e rappresenta un adattamento ai climi caldi e aridi in cui tali piante vivono. Infatti, la fase che richiede l’apertura degli stomi, per permettere l’ingresso della CO₂, avviene di notte, quando l’ambiente risulta più fresco e umido; la seconda fase può invece avvenire di giorno, perché non richiede l’apertura degli stomi. In tal modo, le succulente evitano pericolose perdite d’acqua. Anche alcune specie non succulente effettuano la fotosintesi CAM: tra queste, vi sono l’ananas (Ananas comosus) e Welwitschia mirabilis, una gnetofita.

Vedi anche Bioenergetica; Evoluzione; Fotochimica.