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Penna Annesso cutaneo corneo esclusivo degli uccelli, derivato evolutivamente dalle squame dei rettili e che, come queste, ha origine epidermica. Le penne proteggono gli uccelli dal contatto con l'acqua. Sono inoltre coinvolte nei processi di termoregolazione; infatti, possono essere mantenute più o meno erette, e in tal modo intrappolano una certa quantità di aria che, scaldata dal corpo dell'animale, fa da strato isolante contro il freddo. Rivestendo le ali e la coda, permettono agli uccelli la capacità di volare; con la loro colorazione assumono inoltre un ruolo importante nel dimorfismo sessuale e nei comportamenti sociali.
Una penna consiste di due parti principali: l'asse centrale, o scapo, e il vessillo costituito dalle barbe. Lo scapo si suddivide in una parte basale nuda e cava, il calamo, infissa nel follicolo, e in una parte libera, detta rachide, che porta il vessillo ed è piena all'interno. Il calamo è aperto per consentire il passaggio delle sostanze nutritive durante la crescita della penna. Le barbe, che nel loro insieme formano il vessillo, sono legate le une alle altre da strutture più piccole, dette barbule, unite fra loro da minuscoli uncini. Le penne più vistose, le cosiddette penne di contorno o penne propriamente dette, sono quelle delle ali e della coda: un altro tipo di penna, più soffice e morbida, è la piuma. Intorno alla base delle penne di contorno ci sono poi le filopiume, piccole, semplici, simili a peli, con rachide lungo e barbe rudimentali. La maggior parte degli uccelli presenta la ghiandola dell'uropigio, che produce un secreto oleoso con il quale l'animale unge e impermeabilizza le penne. Tale ghiandola sbocca sulla parte posteriore del dorso ed è tipica soprattutto degli uccelli acquatici. Gli uccelli privi di ghiandola dell'uropigio possiedono le cosiddette piume del polverino: si tratta di penne particolari che crescono continuamente, seccandosi e disintegrandosi all'apice, producendo così una polvere cerosa che si sparge sul resto del piumaggio, proteggendolo. Le penne di un uccello maschio possono essere diverse da quelle della femmina della stessa specie. Queste differenze sono dovute principalmente all'azione degli ormoni sessuali prodotti dai testicoli e dalle ovaie. Le caratteristiche del piumaggio risultano dall'interazione di fattori genetici ed endocrini. Penne particolarmente vistose, come quelle della coda del pavone o degli uccelli del paradiso sembra derivino da un processo di selezione sessuale, ovvero dalla preferenza delle femmine per maschi dotati dei piumaggi più appariscenti (vedi Selezione sessuale; Corteggiamento).
L'uomo si è servito delle penne degli uccelli per tre scopi principali: come strumenti di scrittura, come materiali per imbottiture e come ornamento per vestiti e accessori dell'abbigliamento. La richiesta di penne da destinarsi a scopi ornamentali ha causato un vero e proprio sterminio di alcune specie di uccelli, portandone diverse all'estinzione. Uno degli scopi di numerose associazioni ambientaliste è proprio quello di limitare l'uccisione degli uccelli per la raccolta delle penne.
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