Omeostasi

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Introduzione

Omeostasi Capacità di un organismo di mantenere costanti le condizioni chimico-fisiche interne anche al variare delle condizioni ambientali esterne. Il concetto di omeostasi è stato delineato per la prima volta dal fisiologo francese Claude Bernard che, nel XIX secolo, affermava che 'la costanza dell'ambiente interno è una condizione per la vita libera'. In altre parole, ciò significa che perché un organismo cresca e si riproduca con successo rispetto all'ambiente circostante deve avere un certo grado di libertà, che ottiene con i processi omeostatici.

Il termine 'omeostasi' fu coniato da Walter Cannon nel 1926, in riferimento alla capacità del corpo di regolare la composizione e il volume del sangue e, di conseguenza, di tutti i fluidi extracellulari in cui sono immerse le cellule; deriva dal greco ómoios, 'simile', e stasis, 'posizione'. Oggi il termine omeostasi viene utilizzato per indicare, in senso più ampio, i molti processi dell'organismo che limitano le fluttuazioni entro limiti fisiologici.

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Tipi di omeostasi

I processi di omeostasi avvengono a tutti i livelli di organizzazione della materia vivente: a livello della singola cellula, così come nell'organismo. Si possono distinguere quattro tipi di regolazione omeostatica: l'omeostasi ionica, che permette ai viventi di controllare la concentrazione degli ioni disciolti nei fluidi corporei; l'omeostasi osmotica, che regola la concentrazione dell'acqua e di conseguenza quella degli ioni in essa disciolti (considerati nel loro insieme); l'omeostasi termica, che permette il controllo della temperatura corporea; l'omeostasi dell'energia, che regola la concentrazione dei composti organici (proteine, lipidi, carboidrati) da cui l'organismo ricava energia per lo svolgimento del suo metabolismo.

Non tutti gli organismi possiedono i quattro tipi di regolazione omeostatica, nè li attuano allo stesso modo. In generale, la maggior parte dei viventi effettua l'omeostasi ionica, mentre l'omeostasi termica viene compiuta solo da uccelli e mammiferi; inoltre, i meccanismi alla base dei processi omeostatici sono tanto più complessi e tra loro interconnessi quanto maggiore è la complessità degli organismi stessi.

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Organismi conformi e organismi regolatori

La condizione più semplice è quella in cui un organismo modifica un determinato parametro corporeo in conformità alla variazione di quello stesso parametro che si verifica nell'ambiente: in tal caso, l'organismo viene definito conforme. Ad esempio, la maggior parte dei viventi modifica la temperatura corporea quando si modifica la temperatura esterna.

I viventi che invece reagiscono alla variazione ambientale in modo differente vengono chiamati regolatori. Vi può essere una regolazione omeostatica diretta, nel caso in cui il vivente mantenga comunque costante il valore del parametro interno considerato: i mammiferi, ad esempio, sono regolatori della temperatura, che mantengono a livello costante di circa 37 °C.

Può anche verificarsi una regolazione omeostatica indiretta, nel caso in cui un organismo dapprima modifichi un suo parametro al variare delle condizioni esterne e, successivamente, riporti ai valori iniziali altri parametri interni che sono correlati a quello che si è modificato, in modo da ripristinare almeno in parte la situazione interna iniziale. Ad esempio, dalla temperatura corporea dipende la velocità delle reazioni metaboliche e la velocità con cui avvengono i processi di trasporto nelle cellule; se la temperatura ambientale si innalza, all'inizio aumenta anche quella corporea e con essa le velocità di trasporto e delle reazioni chimiche; successivamente, intervengono meccanismi che riportano questi due fattori verso i valori iniziali, mentre la temperatura resta sregolata.

I meccanismi di regolazione omeostatica diretta e indiretta sono compresi nell'ambito del fenomeno più ampio dell'adattamento, grazie al quale, entro certi limiti, i viventi possono sopravvivere anche in condizioni ambientali differenti da quelle per essi ottimali.

Gli organismi conformi sono anche indicati con il termine pecilo-, seguito dal nome del parametro considerato, mentre i regolatori sono detti omeo-: così si parla di pecilotermi e omeotermi, oppure di pecilosmotici e omeosmotici, per indicare rispettivamente quelli che variano la temperatura corporea e quelli che la mantengono costante, oppure quelli che modificano la concentrazione dei liquidi corporei e quelli che la mantengono.

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Meccanismi omeostatici

L'omeostasi presuppone che l'organismo sia in grado di 'sentire' le modificazioni dell'ambiente esterno e di controllarle. Pertanto, anche una piccola variazione rispetto ai livelli considerati normali dall'organismo provoca una risposta da parte dei meccanismi omeostatici, che riportano le condizioni allo stato precedente. Una parte della cibernetica, nota anche come teoria del controllo, studia i meccanismi omeostatici, con l'utilizzo di modelli matematici costruiti sui sistemi di controllo fisiologici. Benché questi modelli siano spesso rudimentali e inadeguati alla complessità dei sistemi fisiologici di un organismo, alcuni di essi sono utili per comprendere vari meccanismi omeostatici. Ad esempio, i meccanismi di retroazione, o di feedback, prevedono che il prodotto di un processo agisca, in vari modi, alterando la natura, la velocità o l'efficacia del processo stesso. Nei sistemi biologici, la maggior parte delle retroazioni sono negative e, quindi, inibiscono il processo cellulare da cui derivano.

Un semplice esempio quotidiano di sistema di controllo a retroazione negativa è il termostato, usato per controllare il calore generato da un sistema di riscaldamento. Se la temperatura dell'aria nella stanza è al di sotto della temperatura programmata sul termostato, allora il sistema di riscaldamento si accende e resta acceso fino a quando la temperatura raggiunge il livello desiderato. A questo punto, il termostato continua a tenere sotto controllo la perdita di calore del sistema, mantenendo la temperatura il più possibile vicina a quella desiderata. Attorno al grado di temperatura fissato si registrano, comunque, delle lievi variazioni e dei piccoli ritardi, per cui l'aria della stanza non torna alla temperatura desiderata nell'istante in cui la caldaia si accende per azione del termostato. Questo controllo della temperatura è, tuttavia, rudimentale e ha dei limiti; ad esempio, nelle calde giornate estive, quando la temperatura della stanza è superiore a quella desiderata, il termostato non accende il riscaldamento, ma non è neppure in grado di raffreddare la stanza. Per far fronte a tutte le eventualità, un meccanismo omeostatico biologico è assai più complesso e sofisticato di quello dell'esempio citato.

La retroazione positiva provoca, invece, un'amplificazione della risposta. Un esempio di retroazione positiva è la propagazione di un impulso nervoso (vedi Neurofisiologia): la depolarizzazione di una cellula nervosa fa aumentare l'afflusso del sodio all'interno della cellula e a sua volta fa aumentare la depolarizzazione, che a sua volta fa aumentare l'afflusso del sodio, e così via. La retroazione positiva continua fino al raggiungimento di un livello-soglia, che porta alla chiusura dei canali del sodio.