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Struttura articolo
Introduzione; Tipi di omeostasi; Organismi conformi e organismi regolatori; Meccanismi omeostatici; Omeostasi nella cellula; Omeostasi nell'uomo; Omeostasi in altri organismi
Tutti gli organismi presentano meccanismi omeostatici a livello di ogni singola cellula, in quanto, per vivere, le componenti di una cellula devono essere mantenute a concentrazioni più o meno uniformi. La membrana cellulare è responsabile del controllo delle sostanze che entrano ed escono dalla cellula: le sostanze essenziali al metabolismo devono poter entrare, mentre i materiali di scarto devono poter uscire prima di raggiungere concentrazioni tossiche. Gli organismi unicellulari sono più suscettibili dei pluricellulari alle modificazioni dell'ambiente esterno, perché l'unica barriera che li separa da esso è la membrana cellulare; nei pluricellulari, invece, la presenza di un fluido extracellulare media le variazioni esterne e garantisce alle cellule modificazioni meno repentine. Meccanismi di retroazione negativa sono alla base dei sistemi di regolazione della velocità delle reazioni enzimatiche cellulari. Supponiamo, ad esempio, che un enzima agisca sulla proteina A, scindendola in due molecole B e C. Se la molecola C ha un effetto inibitore sull'enzima, quando le concentrazioni di B e C diminuiscono, la velocità della loro sintesi a partire da A aumenta, mentre, quando le concentrazioni di B e C sono elevate, allora l'enzima è inibito e la produzione di queste due molecole è momentaneamente bloccata.
Benché i meccanismi omeostatici siano presenti in tutti gli organismi, l'omeostasi è stata studiata in modo particolare nell'uomo e in altri mammiferi. In questi animali complessi l'omeostasi opera sia a livello delle singole cellule, sia a livelli superiori, di tessuti, organi e apparati. Mantenendo costanti le condizioni all'interno dei tessuti, le singole cellule sono soggette a variazioni minime del loro ambiente esterno. Vi è, ad esempio, un continuo scambio di molecole tra le cellule e i liquidi extracellulari in cui sono immerse, e la costanza della composizione dei liquidi extracellulari è garantita dalla stabilità della composizione del sangue. L'azione dei meccanismi omeostatici su liquidi, tessuti e organi fa sì che, se ad esempio un individuo si immerge in acqua molto calda, la temperatura degli organi interni, come il cuore, rimanga invariata. Il sistema circolatorio (sangue, arterie, vene ecc.) è vitale per il mantenimento dell'omeostasi: rifornisce i tessuti di metaboliti, rimuove i prodotti di scarto, contribuisce alla regolazione della temperatura e al funzionamento del sistema immunitario. La concentrazione delle varie sostanze nel sangue è regolata da centri di controllo diversi, presenti nel sistema nervoso, che regolano la concentrazione dell'anidride carbonica; dal fegato e dal pancreas, che controllano la produzione, il consumo e le riserve di glucosio; dai reni, responsabili della concentrazione di idrogeno, sodio, potassio e gruppi fosfato; dal sistema endocrino, che regola i livelli di numerosi tipi di ormoni. L'ipotalamo svolge un ruolo chiave nell'omeostasi, in quanto riceve informazioni dal cervello, dal sistema nervoso e dal sistema endocrino e integra tutti questi segnali, controllando la termoregolazione, il bilancio energetico e la regolazione dei liquidi corporei. Inoltre, interferisce con il comportamento, regolando, ad esempio, la sensazione di fame, e, più in generale, le risposte dei sistemi endocrino e nervoso.
Il glucosio costituisce il principale composto energetico della cellula; esso viene impiegato nella respirazione cellulare. La quantità di glucosio utilizzato è variabile e dipende dall'attività funzionale di ciascuna cellula (la maggior parte delle cellule può, ad esempio, utilizzare anche derivati dei lipidi, mentre il cervello può metabolizzare solo glucosio). Il glucosio entra nella circolazione sanguigna quando viene assorbito dalle pareti dello stomaco durante la digestione o quando viene liberato dalle scorte di glicogeno localizzate prevalentemente nel fegato. Il controllo della concentrazione di glucosio nel sangue è il meccanismo omeostatico più complesso che si conosca. Normalmente la concentrazione di glucosio nel sangue varia tra i 110 mg per 100 ml, dopo un pasto, ai 70-80 mg per 100 ml, nell'organismo a digiuno. Quando la concentrazione è al massimo, il glucosio viene trasformato in glicogeno e immagazzinato in speciali depositi intracellulari. La concentrazione di glucosio nel sangue è controllata soprattutto da insulina e glucagone, ma anche dall'ormone della crescita, dai glucocorticoidi, dall'adrenalina e dalla tiroxina. La glicogenolisi, cioè la produzione di glucosio dalle riserve di glicogeno, è stimolata da tutti questi ormoni, a eccezione dell'insulina che la inibisce; l'insulina stimola, invece, la glicogenogenesi, ovvero la produzione di glicogeno a partire dal glucosio del sangue. La sintesi di insulina da parte del pancreas, stimolata da una concentrazione di glucosio troppo elevata nel sangue, è un esempio di retroazione negativa. Alcuni tessuti sono in grado di assorbire glucosio dal sangue solo se si trova ad alte concentrazioni, mentre se la concentrazione è bassa e manca insulina, questi tessuti non possono utilizzarlo e, quindi, per la produzione di energia dipendono dai derivati dei grassi (vedi Diabete mellito).
Negli organismi privi di un rivestimento esterno impermeabile, uno dei processi di regolazione più importante è il controllo della quantità d'acqua persa o assorbita per osmosi o per evaporazione. I batteri, ad esempio, hanno dimensioni molto ridotte e, di conseguenza, un grande rapporto superficie/volume, per cui sono particolarmente sensibili alla disidratazione. Per opporsi a questa tendenza naturale, cercano di mantenere una pressione osmotica interna più elevata di quella dell'ambiente esterno, limitando, così, la perdita d'acqua. Organismi unicellulari come le amebe, specialmente quelle che vivono in ambienti d'acqua dolce, assorbono continuamente acqua dall'esterno per osmosi. L'acqua che entra viene pompata in un vacuolo contrattile, che si riempie di liquido e periodicamente si fonde con la membrana cellulare, rilasciando il suo contenuto all'esterno. In questo modo, la quantità d'acqua trasportata attivamente fuori dalla cellula è uguale alla quantità d'acqua che entra per osmosi e, quindi, non si verificano variazioni nel turgore della cellula. Questo è uno dei meccanismi omeostatici più semplici: senza il vacuolo contrattile, l'ameba continuerebbe, infatti, ad assorbire acqua e il contenuto del suo citoplasma si diluirebbe al punto da bloccare il metabolismo e da determinare la morte della cellula. I pesci hanno complessi meccanismi di controllo del contenuto d'acqua dei loro corpi. I pesci d'acqua dolce tendono ad assorbire acqua e a perdere sali per osmosi, e quindi sono costretti ad assorbire attivamente i sali dall'acqua che scorre attraverso le branchie e a eliminare l'acqua assorbita in eccesso, producendo una grande quantità di urina diluita (ogni giorno l'equivalente del 20% del loro peso corporeo). Al contrario, i pesci marini vivono in acque con una pressione osmotica superiore a quella dei loro liquidi extracellulari e del loro sangue, e tendono, quindi, a perdere acqua e ad assorbire sali per osmosi. Per compensare la perdita d'acqua ingeriscono continuamente acqua salata, ma eliminano i sali attraverso le branchie e producono poca urina (circa il 4% del loro peso corporeo al giorno). Nei pesci che migrano dalle acque salate a quelle dolci, come il salmone, i meccanismi di controllo della quantità di acqua che entra ed esce dal corpo sono ancora più complessi.
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