Trasporto (biologia)

Due fluidi che scorrono in condotti paralleli in direzioni opposte possono continuare a scambiarsi sostanze in modo passivo, senza che venga raggiunta una condizione di equilibrio e senza dispendio energetico. Per tale caratteristica, questo tipo di controcorrente è quello che permette il più elevato trasporto di sostanze possibile. Un esempio si riscontra nelle branchie dei pesci. All’interno delle lamelle branchiali giunge sangue venoso povero di ossigeno e ricco di anidride carbonica, proveniente dall’aorta ventrale. All’esterno delle lamelle scorre l’acqua, in cui invece vi è una concentrazione di ossigeno elevata e una di anidride carbonica bassa; il flusso viene regolato dall’azione coordinata della bocca, dello spiracolo (presente negli elasmobranchi), delle fessure branchiali e dell’opercolo (tipico degli osteitti). Attraverso il sottilissimo epitelio delle lamelle, i gas diffondono secondo i gradienti di concentrazione: l’ossigeno passa dall’acqua al sangue e l’anidride carbonica compie il passaggio inverso. Per effetto del movimento dei due fluidi in direzioni opposte, la concentrazione dell’O₂ nell’acqua rimane sempre superiore a quella nel sangue (e quella di CO₂ sempre inferiore); in tal modo, non si raggiunge mai una condizione di equilibrio e il trasporto mantiene costantemente la sua efficienza.

Un fluido che scorra attraverso un condotto foggiato a U, attraversa prima la branca A del condotto e poi, in direzione opposta, la branca B; questa modalità viene indicata come trasporto in controcorrente. La sua caratteristica principale è che non solo permette scambi tra l’ambiente esterno in cui si trova il condotto e il fluido, ma anche tra le due branche; in altri termini, il fluido che percorre la branca A si modifica per effetto degli scambi con l’ambiente esterno e, quando raggiunge la branca B, interagisce a sua volta con il fluido in entrata nella branca A. Ne deriva un effetto di controllo a retroazione che può essere equilibrante (nel caso dei cosiddetti scambiatori in controcorrente) o sempre più disequilibrante (nel caso dei moltiplicatori in controcorrente).

Negli scambiatori in controcorrente le differenze tendono ad attenuarsi, grazie a fenomeni passivi di trasporto tra l’ambiente circostante e la branca A, e tra la branca B e la branca A. Gli scambi possono riguardare sia sostanze sia calore. Un efficiente sistema scambiatore in controcorrente si trova negli arti di animali omeotermi adattati ad ambienti freddi – come i trampolieri, che mantengono a lungo le zampe immerse nelle acque di stagni e laghi – e permette di attenuare le perdite di calore verso l’esterno. Le arterie portano il sangue caldo in senso discendente verso le estremità delle zampe dove, a causa della bassa temperatura esterna, il sangue tende a cedere calore e a raffreddarsi; risalendo lungo vene che decorrono parallamente alle arterie, il sangue venoso più freddo acquista calore passivamente dal sangue arterioso più caldo, e quindi ritorna verso il corpo già preriscaldato. D’altra parte, il sangue arterioso che cede calore a quello venoso quando scende verso le estremità si trova già in parte preraffreddato, e la quantità di calore che cede all’esterno è quindi più limitata. Un tale sistema, dunque, attenua le differenze di calore e riduce le perdite verso l’esterno.

Nei moltiplicatori in controcorrente le differenze tendono ad aumentare grazie a fenomeni di trasporto attivo tra l’ambiente circostante e una branca, o tra le due branche del condotto a U; in altri termini, tra il fluido che scorre nella branca A e l’ambiente circostante si produce una differenza iniziale (effetto singolo) che si moltiplica proporzionalmente via via che il fluido procede lungo il condotto; il fluido che raggiunge la branca B interferisce a sua volta con quello della branca A, determinando una retroazione positiva che accentua le differenze tra il fluido di A e l’ambiente esterno. Un simile sistema di trasporto comporta una spesa di energia (quella richiesta dall’effetto singolo), ma è comunque vantaggioso perché permette di ottenere fluidi altamente concentrati con una spesa di energia minima. Un tipico esempio di moltiplicatore in controcorrente si trova nell’ansa di Henle, struttura tubulare dei nefroni renali.