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Struttura articolo
Introduzione; Piante perenni, annuali e biennali; Dallo zigote alla plantula ; Crescita primaria; Crescita secondaria; Senescenza; Regolazione della crescita
L’individuo che si forma dalla plantula mediante la crescita primaria assume una particolare organizzazione anatomica che prende il nome di struttura primaria. Secondo tale organizzazione, il tessuto vascolare è organizzato in fasci, che decorrono longitudinalmente lungo il fusto e nelle foglie, nelle quali formano le nervature. Ciascun fascio osservato in sezione trasversale presenta una forma ovale; la metà rivolta verso l’esterno della pianta è formata dal floema, mentre la metà rivolta verso l’interno della pianta è composta da xilema. I fasci conduttori nel fusto sono disposti all’interno di tessuto meccanico. Nelle felci e nelle angiosperme monocotiledoni i fasci conduttori sembrano dispersi all’interno del tessuto meccanico. Nelle gimnosperme e nelle dicotiledoni, invece, i fasci conduttori sono collocati in modo da formare un anello. La porzione di fusto all’interno di questo anello prende il nome di midollo ed è formato da parenchima. Il cilindro che comprende la parte midollare, delimitato dall’anello di fasci conduttori, prende il nome di cilindro centrale. Tra un fascio conduttore e l’altro vi è tessuto meccanico che forma i raggi midollari. All’esterno del cilindro centrale, vi è un anello di tessuto meccanico che forma la corteccia, delimitato all’esterno da tessuto epidermico.
Nelle piante legnose, ovvero nelle gimnosperme e nelle dicotiledoni con portamento arboreo, l’accrescimento della pianta avviene anche con una seconda modalità che è detta crescita secondaria, della quale è responsabile il tessuto detto meristema secondario. La crescita secondaria permette l’aumento in spessore e, quindi, la possibilità per la pianta di avere la struttura di sostegno necessaria per allungarsi fino ad altezze spesso considerevoli.
Nelle piante interessate da crescita secondaria, all’interno dei fasci vascolari, tra lo xilema e il floema vi sono alcuni strati di cellule che formano un meristema laterale, il cambio cribro-vascolare; essi costituiscono un anello completo. Ogni cellula del cambio si divide in modo che verso l’interno si forma una cellula xilematica e verso l’esterno una cellula floematica; questa a sua volta si divide in due, una delle quali è una cellula del floema, mentre l’altra rimane cellula del cambio. La continua divisione del cambio cribro-vascolare determina l’aumento graduale della circonferenza delle radici e del fusto. Internamente rispetto al cambio, si accumulano anelli di vasi di tessuto xilematico, che ogni anno muoiono e cessano di funzionare; per effetto di questo accumulo, la circonferenza del cambio continua ad aumentare e i tessuti a esso esterni, ovvero gli strati di floema, tendono a rompersi.
Per effetto di alcuni stimoli ormonali, cellule della corteccia (quindi cellule già differenziate) ritornano di tipo meristematico, riprendendo la capacità di dividersi. Esse costituiscono il cambio subero-fellodermico (o fellogeno), disposto ad anello all’esterno della corteccia della struttura primaria; questo determina, con la sua continua divisione, la formazione di felloderma (verso l’interno) e di sughero (verso l’esterno). Il felloderma e il sughero formano la corteccia secondaria, uno strato di rivestimento del fusto e della radice che ha una notevole resistenza meccanica. L’ulteriore espansione del tronco e delle radici provoca, negli strati corticali, caratteristiche spaccature superficiali.
In seguito alla crescita secondaria, la pianta assume un’organizzazione delle sue parti che prende il nome di struttura secondaria. Essa è caratterizzata dalla presenza di una serie di anelli concentrici, detti cerchie annuali, che rappresentano l’effetto dell’attività del cambio cribro-vascolare e del cambio subero-fellodermico. La formazione degli strati di xilema e di floema da parte del cambio cribro-vascolare si svolge in modo differente con il volgere delle stagioni; in particolare, quando la pianta riprende l’attività vegetativa, di solito in primavera, si formano vasi di calibro ampio, perché la pianta assume un’intensa attività metabolica e deve assorbire molta acqua e sali minerali dal terreno. In estate, stagione secca, e all’inizio dell’autunno, la pianta produce vasi più piccoli e in inverno cessa l’attività. Pertanto ogni anno si forma una cerchia di xilema più chiara e porosa, che corrisponde al legno primaverile, e una più scura e compatta, che rappresenta il legno estivo.
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