Le ricerche del biologo ed embriologo tedesco Wilhelm August Oskar Hertwig chiarirono un aspetto cruciale del processo di fecondazione: i due gameti, maschile e femminile, fondono dapprima il proprio citoplasma (plasmogamia) e in seguito i rispettivi nuclei (cariogamia). Pertanto, per un certo lasso di tempo è possibile distinguere all'interno di un'unica massa di citoplasma i due nuclei, che sono detti pronuclei. Hertwig dimostrò che entrambi i gameti contribuiscono alla formazione del nuovo individuo. Nella foto, due pronuclei umani (in giallo).