Conflitto sessuale tra i vertebrati

Il padre della sociobiologia, Edward O. Wilson, ha scritto: 'Fra gli individui si formano legami nonostante il sesso, e non grazie a esso. Quando in una specie è presente la riproduzione sessuale, i membri del gruppo diventano geneticamente dissimili. Il risultato inevitabile è un conflitto di interessi'. Ciò dipende dal fatto che viviamo in un mondo nel quale l'imperativo biologico più importante per ognuno è portare avanti i propri geni (cioè riprodursi). È chiaro che in una situazione di questo genere si creano dei conflitti di interessi, anche tra i membri di una coppia. Questi hanno in comune l'interesse a cooperare per allevare nella maniera migliore possibile la prole, ma sono comunque, come si diceva, individui geneticamente, anatomicamente e fisiologicamente diversi, e ciò porta a conseguenze che inevitabilmente, come vedremo, generano conflitti.

Prima di analizzare la forma che prendono i conflitti tra i membri di una coppia, è importante rispondere alla domanda: 'Che cos'è il sesso da un punto di vista biologico? Che cosa significa essere maschio o femmina?'. Può sembrare facile dare una risposta a tale interrogativo, ma non è così. Essere maschio non significa soltanto avere caratteristiche sessuali secondarie diverse da quelle delle femmine, quali la barba negli uomini, la criniera nei leoni, o la cresta nei galli. Queste caratteristiche sono sicuramente importanti, come vedremo in seguito, ma non per il fine di definire il sesso di un individuo. Come distinguere, infatti, una canarino maschio da un canarino femmina visto che i due sessi in questa specie hanno scarso dimorfismo sessuale? La risposta potrebbe essere: 'dalla presenza o meno degli organi genitali maschili e femminili'. E come stabilirlo allora per quegli animali che hanno gli organi sessuali interni (come succede in tutti i vertebrati a eccezione dei mammiferi)?

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In effetti dare una definizione corretta del sesso non è di intuizione così immediata come potrebbe sembrare a prima vista: le caratteristiche morfologiche e anatomiche non sempre sono evidenti. Ciò che differenzia realmente un maschio da una femmina è la produzione di cellule sessuali altamente differenziate e specializzate: gli spermatozoi e le uova. La femmina produce gameti grandi, ricchi di sostanze nutritive e privi di capacità di movimento; il maschio produce gameti piccoli, privi di sostanze nutritive e molto mobili. Quando un organismo produce spermatozoi lo si può definire maschio (o ermafrodita in fase maschile); quando un organismo produce uova si può essere sicuri che è femmina (o ermafrodita in fase femminile).

Produrre uova è più dispendioso che produrre spermatozoi. La prima grande asimmetria tra maschio e femmina nasce dal fatto che a una madre sono richieste più energie per fornire le sostanze nutritive al proprio uovo (sotto forma di tuorlo) rispetto a quanto spende un padre per produrre gli spermatozoi. Da un punto di vista biologico la femmina, fin dall'atto della produzione delle uova (o dall'atto del concepimento per quel che riguarda i mammiferi), 'investe' di più nei propri figli di quanto faccia un maschio. Infatti per una madre un figlio (o una figlia) è molto di più di un depositario dei propri geni: poiché nell'arco della sua vita essa non può produrre un numero illimitato di uova, un figlio rappresenta anche il depositario di fatiche energetiche che assolutamente non devono andare sprecate. Attraverso la selezione naturale il comportamento materno si è evoluto in modo così perfetto da giungere a qualsiasi forma di sacrificio, perfino alla morte. Un maschio invece, per il dispendio energetico minore richiesto dalla produzione degli spermatozoi, può produrne parecchi milioni al giorno. E questo vale sia che si parli di pesci, anfibi, rettili, uccelli, o mammiferi. Per questi ultimi (uomo compreso), la situazione si enfatizza ancora di più perché la produzione di una placenta e l'allattamento dei figli appena nati richiedono un dispendio di energie ancora più elevato.

Le differenze tra maschi e femmine hanno conseguenze radicali per gli individui. Dal momento che le femmine investono nella prole una quantità di energia superiore a quella dei maschi, esse diventano molto accurate ed esigenti nello scegliere non solo il partner sessuale, ma anche il rifugio o il nido dove allevare la prole. Automaticamente esse stesse, agli occhi dei maschi, diventano una 'risorsa' preziosa da conquistare competendo con i potenziali rivali. Infatti nella maggior parte dei vertebrati è il maschio che si mette in mostra, mentre la femmina sceglie. Inoltre, soprattutto nelle specie poligame, mentre i maschi cercano di fecondare il maggior numero di femmine possibile, le femmine tendono a mettere al mondo figli con le migliori caratteristiche possibili. Quantità dunque contro qualità.

Per riassumere quanto detto finora possiamo dire in generale che nei vertebrati l'investimento dei maschi è maggiore nelle fasi che precedono l'accoppiamento (che coincidono con il corteggiamento), mentre l'investimento delle femmine è maggiore nelle fasi che seguono l'accoppiamento poiché molto spesso è la femmina che si occupa dell'allevamento dei figli.

A questo punto dovrebbe essere ben chiara l'importanza dal punto di vista della femmina di scegliere un compagno appropriato per la riproduzione, il che spiega i complessi e sofisticati adattamenti che si sono evoluti a questo scopo.

Che cosa deve invece valutare il maschio nella femmina che corteggia? Anch'esso può avere interesse a considerarne la prestanza fisica poiché una femmina debole, o malata, non sarebbe in grado di generare e allevare la prole in maniera idonea. Ma, soprattutto nelle specie in cui l'investimento del maschio è più gravoso a causa dell'aiuto nell'allevare i figli, esso si deve anche guardare dall'insidia di sprecare tempo ed energie per una prole non sua. Una femmina potrebbe tentare di ingannare un maschio se, per esempio, esso possedesse un territorio o qualche risorsa desiderabile. Potrebbe cioè comportarsi come se non si fosse ancora accoppiata, per essere accettata dal maschio e usufruire delle risorse a sua disposizione.

Nelle specie con inseminazione interna, nessun maschio può essere sicuro di essere colui che ha generato i figli. Infatti i maschi spesso competono tra loro con mezzi poco plateali, ma non per questo meno efficaci. Per esempio, esiste un tipo di competizione che si basa sulla corsa degli spermatozoi per la fecondazione delle uova, o per impedire la fecondazione di esse da parte dei rivali. Poiché esistono questi accorgimenti, il maschio durante il corteggiamento deve tentare di valutare se la femmina si è già accoppiata oppure no. In ogni caso, se la femmina non è già stata fecondata, il corteggiamento può avere la funzione di tenerla occupata fisicamente, sottraendola ai rivali.

Non sempre la femmina è d'accordo su tale tipo di controllo da parte del maschio. Infatti ci sono casi in cui alla femmina conviene accoppiarsi con più di un partner. Ciò che accomuna il maschio e la femmina è l'interesse ad avere il più alto successo riproduttivo possibile; ma questo li può mettere automaticamente in una situazione di conflitto perché la migliore strategia maschile può essere in disaccordo con la migliore strategia femminile. Al tempo stesso, entrambi hanno bisogno della cooperazione del partner per riprodursi. E quindi devono scendere a compromessi.

I conflitti principali tra i membri di una coppia possono nascere per vari motivi: la causa può essere la divergenza di vedute sul numero di partner con cui il maschio o la femmina tendono ad accoppiarsi (cioè sulla fedeltà al legame di coppia o meno); oppure su chi deve occuparsi dell'allevamento dei piccoli. Per esempio, la strategia ottimale per un maschio potrebbe essere quella di andarsene in giro ad accoppiarsi con un gran numero di femmine, lasciando poi a ciascuna di esse il compito di allevare la prole; analogamente, per una femmina la strategia ottimale potrebbe essere quella di accoppiarsi con un maschio (dopo averlo scelto con cura), lasciargli l'onere di covare le uova o di allevare i piccoli, e dedicarsi a immagazzinare le riserve nutritive necessarie a produrre altre uova o altri piccoli. Ciò non è consentito alle femmine dei mammiferi poiché solo esse sono in grado di produrre il latte necessario all'allevamento della prole.

Ci sono due fattori che determinano l'esito del conflitto tra i sessi: il primo riguarda il fatto che i differenti gruppi animali devono necessariamente sottostare a determinati vincoli anatomici e fisiologici che predispongono un sesso più dell'altro a occuparsi della prole; il secondo riguarda l'influenza che le caratteristiche ambientali (ovvero i fattori ecologici) possono avere sulle cure espletate dai genitori e sui sistemi sessuali. Ciascuna specie risponde a questi fattori sviluppando un sistema di accoppiamento (o sistema nuziale) caratteristico. Nei vertebrati i sistemi possono essere raggruppati nelle seguenti quattro categorie:

1) La monogamia, in cui il maschio e la femmina stabiliscono un legame di coppia esclusivo. Esso può mantenersi per una parte della stagione riproduttiva, per la sua intera durata, oppure per tutta la vita. Generalmente gli animali monogami non presentano un accentuato dimorfismo sessuale. Quasi sempre il maschio e la femmina cooperano nell'allevamento della prole, il che significa che investono una notevole quantità di tempo ed energie nell'allevamento dei figli, in parti equiparabili. Nelle specie animali monogame il corteggiamento è particolarmente lungo, e ciò conferma il fatto che entrambi i membri della coppia sono molto accurati nella scelta del compagno a causa del rilevante investimento nei figli.

2) Nella poliginia il maschio si accoppia con molte femmine, mentre ognuna di esse ha un solo partner sessuale. Un maschio poliginico può stabilire il legame sessuale con numerose femmine contemporaneamente (per cui viene costituito un harem), oppure può accoppiarsi con più femmine in tempi diversi. Nelle specie poliginiche il dimorfismo sessuale è molto accentuato e le cure parentali sono generalmente effettuate dalla femmina.

3) Nella poliandria si verifica esattamente la situazione opposta alla precedente. Una femmina si accoppia con numerosi maschi contemporaneamente oppure in tempi successivi. Il dimorfismo sessuale è accentuato perché in questo caso sono le femmine a essere sottoposte alla selezione sessuale. Le cure parentali sono espletate principalmente dai maschi.

4) Nella promiscuità tanto i maschi quanto le femmine hanno molti partner sessuali; la situazione è quindi una sorta di miscuglio tra poliginia e poliandria. Il dimorfismo sessuale può essere più o meno accentuato; le cure parentali possono essere svolte da entrambi i sessi oppure da uno solo (molto spesso la femmina).

Ho svolto parecchie ricerche sulle strategie riproduttive e sui sistemi sessuali di alcune specie di mammiferi. I risultati hanno confermato quanto esposto sui conflitti intersessuali.

Il gatto domestico (Felis catus) che vive libero in colonie nelle strade urbane o nelle fattorie presenta un'organizzazione sociale più complessa di quanto per lungo tempo si sia ritenuto. Sulla base delle ricerche condotte all'estero da vari ricercatori, e in Italia da me e dai miei collaboratori Emanuele De Vito e Alessandra Baggio, dell'Università 'La Sapienza' di Roma, in ambiente urbano a Roma e a Catania, e in ambiente rurale in una fattoria in provincia di Padova, è risultato che i gruppi di gatti non sono mere aggregazioni intorno a una fonte di cibo ma hanno una struttura centripeta con l'unità sociale di base costituita dalle femmine adulte (spesso imparentate) e dalla loro prole. Tra i maschi adulti del gruppo si riconoscono maschi di alto e di basso rango. Sulla base dell'esito degli incontri agonistici si può determinare tra i primi il maschio dominante, o maschio alfa, che svolge il ruolo di 'animale centrale' del gruppo. Questo è infatti il più attivo nel difendere il territorio dai conspecifici intrusi, nonché nel marcare il territorio del gruppo con urina spruzzata e con il secreto delle ghiandole cutanee poste sotto il mento. Inoltre è anche l'individuo su cui sono concentrate maggiormente le attenzioni delle femmine adulte, che tendono a stare a una distanza di circa un metro da esso (più vicine che a qualunque altro maschio della colonia) e fanno registrare il tasso più alto di comportamenti affiliativi (quali lo strusciarsi e il dormire a contatto) verso questo individuo rispetto agli altri.

Sempre sulla base dell'esito degli incontri agonistici si è visto che anche tra le femmine adulte si possono distinguere individui di basso e di alto rango e che, tra queste ultime, si può riconoscere una femmina dominante, o femmina alfa. Le femmine di alto rango dominano in genere sui maschi adulti. Dallo studio sul comportamento riproduttivo è emerso che il gatto domestico presenta un sistema sessuale di tipo promiscuo, e che il successo copulatorio (numero di femmine con le quali l'individuo si è accoppiato e numero totale di monte) non è correlato con il rango. Le femmine copulano con più di un maschio durante lo stesso periodo di estro.

Come accade per molte altre specie promiscue di mammiferi, sembra che nel gatto domestico le strategie riproduttive dei due sessi siano in contrasto. Infatti la strategia ottimale del maschio è quella di fecondare il maggior numero possibile di femmine tentando al tempo stesso di impedire ad altri maschi l'accesso alle femmine con le quali si è già accoppiato; mentre, per la femmina, sembra che la strategia ottimale consista nell'accoppiarsi con più di un maschio (scelto fra i migliori possibili) per aumentare la probabilità di ottenere dei buoni geni per la prole. Una strategia alternativa per la femmina potrebbe essere quella di accoppiarsi con l'animale dominante del gruppo per assicurare i migliori geni alla prole. Ma questa seconda ipotesi non trova riscontro negli studi effettuati, che sembrano dimostrare che la femmina semplicemente si accoppia con tutti i maschi disponibili.

Dai risultati delle ricerche condotte sembra che la strategia femminile sia, al momento attuale, imposta ai maschi poiché le femmine si accoppiano effettivamente con più di un maschio creando il contesto adatto per la competizione spermatica all'interno delle loro vie genitali. Ciò è vantaggioso per la femmina poiché, soprattutto in un ambiente mutevole come quello che i gatti condividono con gli esseri umani (rurale e urbano), gli accoppiamenti multipli possono portare alla paternità multipla (figli generati da padri diversi nella stessa cucciolata), e quindi a una maggiore variabilità genetica della prole con conseguenti maggiori capacità di adattamento. È ovvio che ciò non è vantaggioso per il maschio che dovrebbe tendere a generare la maggiore quantità possibile di figli.

Per cercare di spiegare l'oscuro comportamento dei maschi, ovvero l'affollarsi intorno alla femmina in estro per accoppiarsi l'uno dopo l'altro senza competere per monopolizzare gli accoppiamenti, sono state formulate due ipotesi, una fisiologica e una evolutiva. La prima si basa sul fatto che la femmina del gatto domestico ha un estro di quattro o cinque giorni durante i quali si accoppia ininterrottamente, sia di giorno che di notte. Può darsi che in questo arco di tempo piuttosto lungo ci sia un picco di fertilità, e che il maschio dominante monopolizzi quel momento. Inoltre, la femmina è una ovulatrice indotta e necessita di circa 24 ore dopo la prima copula per ovulare. Gli spermatozoi del maschio, d'altra parte, necessitano di circa 24 ore di permanenza nelle vie genitali femminili per essere in grado di fecondare le uova. È possibile quindi che, per un gioco di tempi, nella corsa per la fecondazione delle uova alcuni maschi siano favoriti rispetto ad altri. In questo caso l'insistenza di certi maschi nel corteggiamento e nei tentativi di accoppiamento, senza tener conto di un ordine di precedenza, potrebbe non essere uno spreco di tempo ed energie.

Anche nel gatto domestico, come in alcune specie di roditori quali il criceto dorato (Mesocricetus auratus) e il ratto di laboratorio (Rattus norvegicus), per qualche meccanismo fisiologico ancora sconosciuto, potrebbe esistere un 'vantaggio per l'ultimo maschio che si è accoppiato' (last male advantage secondo la terminologia inglese più diffusa). In questo caso il comportamento dei gatti maschi da noi osservato sarebbe più comprensibile. La seconda ipotesi si basa su argomenti di tipo evolutivo. A esclusione del leone (Panthera leo) i felidi selvatici sono animali solitari, compreso il gatto selvatico (Felis silvestris) dal quale si è evoluto il gatto domestico. Può darsi che nelle città si osservino comportamenti evolutisi nell'ambiente di vita dell'antenato solitario, e quindi non ottimali per le situazioni odierne.

D'altronde, l'ambiente di vita del gatto domestico è cambiato molto velocemente: si calcola che il processo di domesticazione sia cominciato circa 5000 anni fa, un tempo molto breve in termini filogenetici. Il gatto selvatico solitario disponeva di un territorio individuale che includeva altri due o tre territori di femmine; nel caso di competizione per l'accoppiamento probabilmente doveva affrontare un avversario alla volta. In una situazione del genere lo scontro fisico poteva essere efficace mentre, nella situazione urbana, dove ci sono costantemente molti maschi pronti ad accoppiarsi, uno scontro con un altro maschio facilitebbe semplicemente l'accesso alla femmina ad altri maschi in attesa. Quindi, nei gatti domestici, le mutate condizioni ambientali hanno finito con l'avvantaggiare le femmine nel conflitto fra i sessi.

L 'influenza delle caratteristiche ambientali (cioè dei fattori ecologici) sull'esito del conflitto tra i sessi risulta evidente da uno studio sulla competizione spermatica che ho condotto sull'arvicola montana (Microtus montanus) presso l'Università della Florida, insieme con Donald A. Dewsbury e Stuart M. Bauer. La competizione tra spermatozoi provenienti da maschi diversi si verifica, come si diceva, quando una femmina si accoppia con più di un maschio durante un singolo periodo di estro. In differenti specie di roditori è stato verificato che si determinano vantaggi per il primo o per l'ultimo maschio che si accoppia o, in altri casi, che il successo riproduttivo dei maschi è indipendente dall'ordine di accoppiamento degli stessi.

Dagli studi condotti sul campo sembra che l'arvicola montana abbia un sistema sessuale di tipo non monogamico. Come per la maggior parte dei mammiferi poligamici, il conflitto fra i sessi prevede che i maschi puntino sulla quantità di figli prodotti, in contrapposizione alle femmine che puntano sulla qualità della prole. Nelle specie sociali di roditori si è visto che la migliore strategia femminile consiste nell'accoppiarsi preferenzialmente con il maschio dominante; nel caso di specie ad abitudini solitarie la femmina, invece, tende ad accoppiarsi con il maschio proprietario di un territorio. Questa strategia è ottimale perché in entrambi i casi la femmina aumenta la probabilità di dare alla luce una cucciolata con i migliori geni possibili e di assicurarle risorse preziose. Per il maschio la strategia migliore rimane quella di accoppiarsi con il maggior numero possibile di femmine, tentando al tempo stesso di impedire ad altri maschi l'accesso alle femmine con le quali si è già accoppiato.

I risultati della ricerca hanno dimostrato inequivocabilmente che la paternità multipla è un evento assolutamente comune in questa specie di roditori, ma che il successo riproduttivo dei maschi non è influenzato in maniera statisticamente significativa dall'ordine di accesso alla femmina. Infatti quando il maschio A si accoppiava per primo, era il padre del 26,3 per cento della prole, mentre, quando si accoppiava per ultimo, il 42,5 per cento dei piccoli erano suoi. Da questi risultati sembrerebbe quindi che, ancora una volta, prevalga la strategia ottimale della femmina che, tramite accoppiamenti multipli, è in grado di aumentare la variabilità genetica della prole neutralizzando le contromisure maschili. Queste ultime consistono nel produrre 'tappi copulatori', formati dall'ultima parte dello sperma maschile coagulato, e nel fenomeno dello sperm displacement, ovvero nello 'spodestamento' dello sperma di un maschio che si è accoppiato in precedenza da parte dello sperma dell'ultimo maschio che si accoppia con la stessa femmina.

Ma ciò non è vero: le condizioni ambientali, come si diceva in precedenza, influenzano in questa specie il risultato del conflitto tra i sessi, giocando a favore dei maschi. Sembra infatti che nell'ambiente naturale le arvicole montane siano animali solitari che vivono in territori individuali. Il territorio di ogni maschio è più grande di quello delle femmine, e ne include due o tre. Di conseguenza è il maschio che, nel periodo degli accoppiamenti, va in giro per il suo territorio accoppiandosi ripetutamente con una o più femmine in estro. Queste ultime, a causa del modello di distribuzione spaziale della specie, sono in un certo senso monogame, non perché non accettino più di un maschio durante lo stesso periodo di estro, bensì perché hanno poche opportunità di incontrare un maschio diverso dal proprietario del territorio entro il quale vivono. Gli individui appartenenti a questa specie sono, infatti, molto aggressivi verso i conspecifici intrusi. È probabile, quindi, che la mancata evoluzione – verificata in laboratorio – di un effetto dell'ordine di accesso alla femmina sulla composizione della cucciolata sia dovuta a una sua scarsa utilità. Al contrario, in altre specie di roditori che mostrano un diverso modello di distribuzione spaziale e di organizzazione sociale, tale effetto è stato riscontrato.

Anche in una specie di primati non umani dalla socialità complessa quali i macachi di Giava (Macaca fascicularis) ho potuto osservare che le strategie riproduttive sono in conflitto nei due sessi. Lo studio che ho condotto per l'Istituto di antropologia dell'Università di Firenze al Parco Zoo di Sicilia, presso Catania, ha confermato ancora una volta la contrapposizione tra la scelta maschile per la quantità e quella femminile per la qualità. Per quanto riguarda questa specie, si può percorrere il cammino inverso rispetto alle altre citate, e cioè non partire dai dati comportamentali per formulare ipotesi, ma basarsi su dati certi di paternità per commentare il comportamento degli individui.

J. R. de Ruiter e un gruppo di collaboratori delle Università di Utrecht, di Zurigo e di Leiden hanno verificato per mezzo della elettroforesi delle proteine del plasma e dell'analisi del DNA che, in grossi gruppi di macachi di Giava viventi nell'ambiente naturale, nel 52 per cento dei casi studiati (11 piccoli su 21) il maschio dominante era l'unico che non poteva essere escluso dalla paternità. Nei piccoli gruppi questa percentuale sale ulteriormente raggiungendo l'83 per cento (20 piccoli su 24). È evidente che, nei macachi di Giava, ci troviamo di fronte a una situazione in cui il maschio dominante riesce a monopolizzare le femmine del gruppo. I dati comportamentali raccolti durante la ricerca confermano tale affermazione.

Un cambiamento nella gerarchia di dominanza, avvenuto durante il mio studio, mi ha fornito un'opportunità in più per verificare il fenomeno della monopolizzazione delle femmine di alto rango da parte del maschio di rango più elevato. Infatti, tra gli ultimi giorni di febbraio e i primi giorni di marzo 1992 Oscar, il maschio dominante (età 14 anni), è stato ferito da Luci, il secondo maschio nella gerarchia (età presunta 8-9 anni). Dopo qualche giorno, per la prima volta, si è osservato Oscar manifestare il comportamento di mostrare i denti con la bocca chiusa (baring teeth) a Luci. Data la accertata unidirezionalità di tale comportamento, che si manifesta solo nei subordinati, non c'era dubbio che Oscar avesse ceduto la sua posizione a Luci, come è stato accertato dalle osservazioni successive. Quest'ultimo, non appena ha conquistato la posizione di maschio dominante, ha cominciato a manifestare il profilo comportamentale tipico del maschio alfa, facendo registrare la frequenza più alta di esibizioni di dominanza quali lo scuotere i rami (branch shaking) e il fare balzi su tutte e quattro le zampe (bouncing). Oltre a fare registrare la più alta frequenza di questo tipo di manifestazioni, il maschio alfa è anche l'animale che ha l'attività copulatoria più frequente di tutti gli altri maschi del gruppo.

Riassumendo, la strategia maschile ottimale in questa specie consiste nell'essere al vertice della gerarchia per avere priorità di accesso a tutti i tipi di risorse, femmine di alto rango incluse. E come si comportano queste ultime? Portando avanti i propri interessi! Infatti, come è stato riscontrato in questo e in altri studi, le femmine di Macaca fascicularis presentano una peculiarità: benché sia possibile rilevare un rigonfiamento e un cambiamento di colore della cute sessuale, come in altre specie di macachi, sembra che questi fenomeni non sempre corrispondano alla fase ovulatoria. In altre parole, le femmine presentano un'ovulazione 'nascosta', non segnalata cioè da modificazioni morfologiche rilevanti.

Inoltre le femmine di alto rango non rifiutano altri partner sessuali oltre al maschio dominante. In questo studio sono state viste femmine dominanti andare verso la parte periferica del recinto e sollecitare la monta da parte di maschi subordinati. Questi ultimi in genere accettavano l'invito con un atteggiamento di paura, guardandosi continuamente intorno poiché temevano l'intervento del maschio dominante. In effetti spesso questi interrompeva la copula e inseguiva il maschio subordinato, il quale fuggiva emettendo grida di paura. Ciononostante, come è stato riscontrato anche in altri studi, alcune copule con eiaculazione tra maschi subordinati e femmine di alto rango venivano portate a termine con successo. Ma, in conclusione, si può dire che in questa specie il conflitto fra i sessi vede la strategia maschile contrapporsi con successo a quella femminile.

Gli esempi riportati in questo articolo cozzano contro l'idea romantica della coppia diffusa nella nostra società. In effetti, lo studio della sessualità negli animali va affrontato evitando qualunque tipo di antropomorfizzazione; solo in questo modo si possono recepire correttamente le ricerche di ecologia comportamentale sul fenomeno della conflittualità tra i sessi.

Eugenia Natoli, Le Scienze CD Rom 1995, Le Scienze.

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