Asimmetria cerebrale ed evoluzione nei vertebrati

Non esiste differenza sostanziale tra il rene o il polmone destro e il rene o il polmone sinistro di un mammifero o di un uccello. La simmetria bilaterale, con due metà del corpo che appaiono essere, almeno superficialmente, anatomicamente e funzionalmente identiche fa la sua comparsa a partire dal phylum dei platelminti, cui appartengono per esempio le planarie. Questa simmetria sembra però non valere per il sistema nervoso, la cui organizzazione funzionale parrebbe essere unica: l'emisfero destro e l'emisfero sinistro del cervello umano svolgono funzioni differenti e appaiono essere anatomicamente differenti. Questa asimmetria di funzioni del sistema nervoso, associata nella nostra specie al linguaggio e alla dominanza manuale, è presente anche negli altri animali e potrebbe avere una lunga storia evolutiva.

Nel 1836 il neurologo Marc Dax osservò che nei pazienti che soffrivano di disturbi del linguaggio a causa di una lesione cerebrale focale, la sede della lesione era nell'emisfero sinistro piuttosto che nel destro. Poco dopo, nel 1851, Paul Broca associò la paralisi del lato destro del corpo con la forma di afasia che ora porta il suo nome, e fu in grado di localizzare e circoscrivere l'area cerebrale danneggiata a una ristretta porzione dell'emisfero sinistro. Nella gran parte dei membri della nostra specie, la produzione e la comprensione linguistica sono mediate da strutture nervose presenti unicamente nell'emisfero sinistro, quello che controlla la parte destra del corpo. L'emisfero destro, al contrario, controlla il lato sinistro del corpo e sembra implicato in processi quali l'espressione delle emozioni, il riconoscimento delle facce e l'analisi delle relazioni spaziali. La divisione del lavoro tra i due emisferi cerebrali può manifestarsi in modi sorprendenti. Ad esempio, poiché ciascun emisfero controlla il lato opposto del corpo, ivi inclusi i muscoli facciali inferiori, le emozioni vengono espresse più intensamente sulla parte sinistra del volto, controllata dall'emisfero destro. Inoltre, tendiamo a prestare maggiore attenzione alle espressioni sul lato sinistro (elaborato principalmente dall'emisfero destro) delle facce che ci stanno di fronte. Quando invece usiamo il linguaggio parlato, sotto il controllo dell'emisfero sinistro, il lato destro della bocca si muove di più e prima del lato sinistro. Sempre nell'uomo, simmetrie anatomiche piuttosto grossolane sono visibili anche osservando il cervello a occhio nudo: l'emisfero sinistro tende a essere più largo nella regione posteriore, e il destro in quella anteriore. Queste asimmetrie hanno lasciato tracce sulla parte interna della calotta cranica, consentendo così di evidenziarne la presenza nei resti fossili dei primi ominidi. Per molto tempo si è ritenuto che la lateralizzazione cerebrale fosse una caratteristica della specie umana, associata all'uso del linguaggio e alla dominanza manuale. Questa concezione ha però dovuto essere profondamente modificata negli ultimi 15 anni, poiché è apparso chiaro che l'asimmetria cerebrale è presente in una grande varietà di specie animali. Un esempio è stato fornito di recente da Marc Hauser dell'Università di Harvard, il quale ha esaminato fotogramma per fotogramma i filmati delle smorfie facciali di paura dei macachi reso, prodotte nei contesti sociali di sottomissione. Come mostra la figura la faccia delle scimmie si distorce in maniera fortemente asimmetrica e, proprio come accade negli esseri umani, il lato sinistro, controllato dall'emisfero destro, si muove prima ed è più 'espressivo' del lato destro, controllato dall'emisfero sinistro. Anche l'associazione dell'emisfero sinistro con i meccanismi del linguaggio potrebbe non essere così unica. Günter Ehret dell'Università di Costanza ha scoperto che i richiami ultrasonici emessi dai piccoli di topo (che sono limitati a un ambito ristretto di frequenze) vengono riconosciuti dalla madre quando la stimolazione acustica è limitata all'orecchio destro, ma non quando lo è a quello sinistro. Poiché nel sistema uditivo le fibre crociate (che ciascun orecchio invia all'emisfero controlaterale) sono più numerose di quelle non crociate (che ascendono all'emisfero ipsilaterale), un vantaggio sistematico dell'orecchio destro riflette una superiorità dell'emisfero sinistro. Fenomeni simili sono stati documentati nel riconoscimento dei vocalizzi specie-specifici dei macachi giapponesi da Michael Petersen e collaboratori dell'Università dell'Indiana, mentre è noto fin dagli anni settanta, grazie al classico lavoro di Fernando Nottebohm della Rockefeller University, che in molti uccelli canori le strutture dell'emisfero di sinistra sono dominanti nella produzione del canto. Ma perché è così importante che la lateralizzazione cerebrale sia presente anche in altre specie? Semplicemente perché la disponibilità di modelli animali potrebbe consentirci di rispondere alle due questioni fondamentali, finora irrisolte, che si pongono nell'esame di ogni fenomeno biologico: quella relativa alle cause immediate, neuropsicologiche, della lateralizzazione, e quella relativa alle cause remote, e cioè alla sua storia filogenetica.

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Da che cosa è determinata nel sistema nervoso l'asimmetria cerebrale? Si tratta di un programma geneticamente prefissato? Che ruolo vi svolgono l'esperienza, i fattori ormonali, i processi di sviluppo? Una specie molto usata per cercare di rispondere a queste domande è il pulcino di pollo domestico, che presenta peculiari vantaggi soprattutto per lo studio dell'ontogenesi della lateralizzazione. L'asimmetria nel cervello del pulcino fu scoperta negli anni settanta da Lesley Rogers, allora alla Monash University e oggi all'Università del New England in Australia, studiando gli effetti della somministrazione di un inibitore della sintesi delle proteine, la cicloesammide, in un test standard di memoria noto come pebble floor task. Su un pavimento di plexiglas vengono distribuiti a caso granellini di cibo e sassolini (questi ultimi incollati al pavimento, e quindi non ingeribili). Dopo poche beccate, il pulcino impara a riconoscere il cibo in base a certi indizi visivi (forma, colore, tessitura). La somministrazione di cicloesammide nell'emisfero sinistro, o bilateralmente, annulla questa capacità: il pulcino becca a caso sassolini e granellini; la somministrazione nell'emisfero destro è invece priva di effetti. Richard Andrew, dell'Università del Sussex in Gran Bretagna, ha osservato che lo stesso risultato può essere ottenuto in un modo ancor più semplice. Basta occludere temporaneamente l'occhio destro o sinistro dell'animale con un bendaggio: quando il pulcino usa l'occhio destro, esso riesce a distinguere il cibo dai sassolini, cosa che non riesce a fare quando usa l'occhio sinistro. Questa tecnica sfrutta il fatto che negli uccelli le vie visive primarie ascendono in gran parte all'emisfero controlaterale, e cioè che le informazioni provenienti dalla retina dell'occhio sinistro sono elaborate dalle strutture nervose dell'emisfero destro mentre quelle provenienti dalla retina dell'occhio destro vengono elaborate dalle strutture nervose di sinistra. Sebbene negli uccelli vi siano vie di collegamento tra i due emisferi cerebrali, queste sono quantitativamente e qualitativamente inferiori rispetto a quelle presenti nei mammiferi placentati (in particolare, negli uccelli non è presente il grande fascio di fibre del corpo calloso che interconnette regioni omologhe dei due emisferi). Ci si potrebbe chiedere se le asimmetrie rilevate nel pulcino non siano limitate a compiti visivo-motori molto semplici e quindi, in ultima analisi, difficilmente comparabili con le asimmetrie osservabili nelle prestazioni cognitive umane. Lavorando assieme a Richard Andrew, uno di noi (Vallortigara) ha però documentato asimmetrie nei processi di imprinting associate a prestazioni cognitive molto sofisticate. L'imprinting è quel fenomeno di rapido attaccamento sociale che i giovani uccelli delle specie nidifughe sviluppano nei confronti di qualsiasi oggetto cospicuo venga loro presentato subito dopo la nascita. Due pulcini allevati assieme anche per poche ore dopo la schiusa sono in grado, in base al solo processo di esposizione reciproca, di riconoscersi in qualunque altra occasione. Questa memoria di riconoscimento può essere evidenziata mediante un test in cui un pulcino viene posto al centro di un corridoio, alle cui estremità stanno, da una parte, il compagno di gabbia e, dall'altra, un pulcino estraneo. Il pulcino sottoposto a test tende ad avvicinarsi al conspecifico che gli è familiare, ma solo se può usare entrambi gli occhi, o il solo occhio sinistro. Se il test viene condotto limitando la visione all'occhio destro, il pulcino si sposta a caso tra l'uno e l'altro dei due conspecifici. Non tutti gli aspetti della memoria dell'oggetto di imprinting sembrano però perduti: il pulcino manifesta un normale interesse per i conspecifici e non sembra essere meno motivato ad avvicinarli. Semplicemente, l'emisfero sinistro del suo cervello non appare in grado di riconoscere un particolare conspecifico. Qualcosa di simile avviene nell'uomo a seguito di certe lesioni focali all'emisfero destro, che possono produrre un deficit nella capacità di riconoscere i volti familiari. (Nei galliformi, è opportuno sottolineare, il riconoscimento individuale è basato essenzialmente su indizi di tipo visivo, in particolare quelli disponibili nella regione del collo e della testa.) Che cosa produce l'asimmetria nel cervello del pulcino? Il fatto che questa sia presente nell'animale così precocemente, a due-tre giorni di vita, potrebbe far pensare che ne siano responsabili i soli fattori genetici. Ma le cose non stanno così, perché i fattori ambientali sembrano avere un'influenza cruciale. Negli ultimi giorni prima della schiusa, l'embrione del pulcino è orientato nell'uovo in modo tale per cui il suo occhio sinistro è coperto dal corpo. L'occhio destro si trova allora a ricevere più luce del sinistro (una quantità variabile tra il 6 e il 10 per cento della luce incidente sulle uova passa attraverso il guscio, le membrane e la palpebra traslucida). Lesley Rogers ha dimostrato che pulcini provenienti da uova mantenute al buio durante il periodo critico in cui la luce sembra promuovere la crescita delle fibre nervose nelle vie visive (a partire dal diciannovesimo giorno di incubazione) non presentano asimmetrie nel test standard di memoria descritto in precedenza. I singoli pulcini sono ancora lateralizzati, nel senso che alcuni eseguono meglio il compito con l'occhio destro e altri col sinistro, ma non si verifica più che, come nel caso dei pulcini provenienti da uova esposte alla luce, la maggior parte degli individui sia lateralizzata nella stessa direzione (con dominanza dell'occhio destro e quindi dell'emisfero sinistro). Parrebbe, insomma, che i pulcini siano geneticamente predisposti a sviluppare l'asimmetria cerebrale, ma che sia un fattore di tipo embriologico-ambientale (l'esposizione asimmetrica alla luce nell'uovo) a determinare l'identico allineamento dell'asimmetria nella maggioranza degli individui. È possibile rovesciare sperimentalmente la direzione dell'asimmetria rimuovendo l'embrione prima della schiusa e occludendogli l'occhio destro, e lasciando invece il sinistro esposto alla luce. Dopo la nascita, questi pulcini eseguono meglio il pebble floor task usando l'occhio sinistro anziché il destro.

Le relazioni tra meccanismi genetici e fattori ambientali sembrano però essere più complesse nel caso dei processi di riconoscimento individuale associati all'imprinting. Lavorando con Lesley Rogers e Richard Andrew, abbiamo recentemente scoperto che i pulcini provenienti da uova esposte alla luce nei giorni immediatamente precedenti la schiusa presentano un'inversione dell'asimmetria (con l'emisfero sinistro dominante nel riconoscimento), mentre sono quelli provenienti da uova mantenute al buio che presentano la 'normale' asimmetria a favore dell'emisfero destro. È possibile che per quel che riguarda i processi di imprinting l'esposizione alla luce determini la direzione dell'asimmetria, ma che i pulcini siano comunque asimmetrici sia che vengano o che non vengano esposti alla luce quando si trovano nell'uovo. Le ricerche compiute dal gruppo diretto da Patrick Bateson e Gabriel Horn all'Università di Cambridge hanno dimostrato che nel pulcino le asimmetrie cerebrali possono venire indotte dall'esperienza associata all'esposizione a un oggetto di imprinting. Poche ore dopo l'esposizione vi è un incremento limitato al solo emisfero sinistro – in una piccola regione nota come iperstriato ventrale mediale intermedio (o IMHV, acronimo dei termini inglesi) – di recettori NMDA (un tipo di recettori per il glutammato, che prendono il nome dall'N-metil-D-aspartato, un agonista che si lega a questi recettori implicati nei processi di memoria). Nelle successive tre ore, parte della memoria dell'oggetto di imprinting viene traslocata all'emisfero destro, sebbene le esatte modificazioni sinaptiche che accompagnano questo processo siano ignote. A. N. Johnston, L. J. Rogers e P. R. Dodd dell'Università del New England hanno però scoperto che nei pulcini provenienti da uova mantenute al buio vi è una lateralizzazione che precede quella indotta dall'imprinting. I recettori NMDA sono due volte più numerosi nell'IMHV di destra che non in quello di sinistra prima dell'imprinting, mentre la situazione si rovescia dopo l'imprinting. Richard Andrew e uno di noi (Vallortigara) hanno proposto che le memorie residenti nei due emisferi svolgano funzioni differenti: quelle localizzate nell'emisfero di sinistra registrerebbero le proprietà generali della categoria 'partner sociali', quelle localizzate nell'emisfero di destra le proprietà specifiche di singoli individui entro la categoria (una forma di memoria 'episodica'). Nei pulcini provenienti da uova mantenute al buio, la direzione dell'asimmetria sarebbe del tipo sinistra-destra, con formazione iniziale della memoria categoriale a sinistra, seguita poi da quella episodica a destra. Nei pulcini provenienti da uova esposte alla luce, la direzione sarebbe rovesciata, per cui il compito di riconoscere i singoli individui sarebbe di pertinenza dell'emisfero sinistro, mentre il destro conterrebbe la traccia di memoria generale relativa alla categoria dei membri della specie. I dati comportamentali sono in accordo con quest'ipotesi, mentre mancano ancora le prove a livello neurochimico. Se siamo nel giusto, i pulcini provenienti da uova esposte alla luce dovrebbero presentare asimmetrie recettoriali a favore dell'emisfero sinistro prima dell'imprinting, e a favore dell'emisfero destro (al quale sarebbero associati i fenomeni di plasticità sinaptica iniziale) dopo l'imprinting.

Veniamo ora alle cause remote del l'asimmetria. Perché è comparsa la lateralizzazione cerebrale? Qual è la sua funzione? E quando sarebbe comparsa per la prima volta? Oggi sappiamo che sia gli uccelli sia i mammiferi manifestano questo fenomeno; forse pressioni evolutive simili ne hanno determinato la comparsa in modo indipendente nelle due classi o, al contrario, potrebbe essere stato ereditato dagli uccelli e dai mammiferi da comuni antenati rettili. Da alcuni anni abbiamo avviato un programma di ricerca per indagare sulla possibile presenza di asimmetrie nel comportamento dei cosiddetti vertebrati inferiori (pesci, anfibi e rettili). Il risultato forse più interessante l'abbiamo ottenuto studiando un pesciolino d'acqua dolce, Girardinus falcatus, originario dell'America Meridionale. Assieme a Claudio Cantalupo, già studente nel laboratorio di uno di noi (Bisazza) e oggi all'Università di Memphis, abbiamo messo a punto un semplice dispositivo sperimentale per studiare la risposta di fuga dal predatore in questa specie. L'apparizione improvvisa di fronte al pesce della sagoma di un predatore determina un brusco scarto laterale seguito dalla fuga. Girardinus ancora immaturi mostrano una tendenza, a livello di popolazione, a fuggire verso destra durante le prime presentazioni dello stimolo; l'asimmetria progressivamente diminuisce con il procedere delle prove per poi rovesciarsi, con una tendenza a fuggire verso sinistra dopo quattro sessioni di una sessantina di presentazioni dello stimolo ciascuna. Gli animali adulti manifestano simili asimmetrie, con la differenza che quella iniziale (verso destra) è meno pronunciata. È possibile che ciò sia in relazione con le esperienze di fuga dai predatori reali compiute dagli adulti. È difficile al momento decidere se l'asimmetria di Girardinus sia di tipo motorio o sensoriale (per esempio legata all'uso preferenziale di un occhio nella fissazione laterale di uno stimolo pericoloso). Ma il punto importante, in questa fase iniziale, è la documentazione dei fenomeni. Dopo la pubblicazione del nostro lavoro, sono giunte da altri laboratori varie conferme dell'esistenza di asimmetrie comportamentali nei pesci. Adam Miklosi dell'Università 'Eötvös' in Ungheria e Richard Andrew dell'Università del Sussex hanno scoperto che il pesce zebra (Brachydanio rerio) usa preferenzialmente l'occhio sinistro per fissare stimoli nuovi. Andy Green della Stazione zoologica di Donora in Spagna ha osservato che il tritone maschio (Triturus vulgaris) si gira preferenzialmente verso sinistra durante la deposizione della spermatofora. Infine, nel pesce gatto (Ictalurus punctatus) Michael Fine e i suoi collaboratori dell'Università della Virginia hanno scoperto che vi è un uso preferenziale della pinna pettorale sinistra nella produzione dei suoni stridulatori caratteristici della specie (preferenza che non sembra legata ad un'asimmetria anatomica delle pinne medesime). Anche i rettili e gli anfibi paiono essere lateralizzati. Wallace Deckel dell'Università del Connecticut ha esaminato quale sia il lato favorito dal camaleonte americano (Anolis) durante le parate aggressive laterali che si verificano in occasione degli incontri tra maschi. I camaleonti prediligono fissarsi con l'occhio sinistro durante queste esibizioni aggressive (ma non durante altri tipi di interazione); inoltre, la variazione di colore del corpo che è normalmente associata alle esibizioni aggressive pare essere più pronunciata quando gli animali si fissano con l'occhio sinistro. Fenomeni simili sono stati descritti negli uccelli e nei mammiferi. Lance Workman dell'Università di Glamorgan nel Galles e Lesley Rogers dell'Università del New England in Australia hanno scoperto che, nei polli adulti, la probabilità di comportamenti di tipo aggressivo è molto più elevata quando questi fissano un conspecifico usando l'occhio sinistro piuttosto che il destro. Victor Denenberg dell'Università del Connecticut ha invece trovato che il comportamento di uccisione di topi si verifica molto meno frequentemente nei ratti con lesioni dell'emisfero destro che non dell'emisfero sinistro. Richard Bauer, dell'Università del Tennessee, ha recentemente dimostrato che anche gli anfibi anuri presentano asimmetrie cerebrali. Quando un maschio della specie Rana pipiens monta per errore un altro maschio, quest'ultimo si difende emettendo vocalizzi caratteristici. I vocalizzi sembrano essere mediati dai neuroni dell'area pretrigeminale, localizzati appena anteriormente ai bordi del tetto ottico e del cervelletto. Bauer ha trovato che la riduzione nell'emissione di vocalizzi è molto più pronunciata quando una lesione dell'area pretrigeminale venga fatta a sinistra che non quando venga fatta a destra. Quindi, animali così diversi quali le rane, gli uccelli canori, i topi, i macachi giapponesi e gli uomini mostrano tutti una dominanza delle strutture cerebrali di sinistra nel controllo della produzione delle loro vocalizzazioni specie-specifiche. Chiaramente, non è il possesso del linguaggio verbale in quanto tale (che certo non appartiene ai topi, ai macachi o alle rane) a determinare l'asimmetria cerebrale, ma forse certi aspetti dell'elaborazione temporale di sequenze motorie che sono comuni a forme di comunicazione anche molto diverse tra loro. L'aspetto più saliente della lateralizzazione comportamentale umana è comunque certamente dato dall'uso preferenziale della mano destra in una varietà di compiti. Si stima comunemente che più del 90 per cento degli individui della nostra specie sia destrimane. Linda F. Marchant, William C. McGrew e Irenäus Eibl-Eibesfeldt del Max-Planck-Institut di Monaco di Baviera hanno recentemente studiato l'uso spontaneo delle mani in una varietà di situazioni in tre diverse culture tradizionali (i G/wi San del Botswana, gli Himba della Namibia e gli Yanomamo del Venezuela). Questi autori hanno osservato che, sebbene la dominanza della mano destra appaia in tutte queste culture e rappresenti quindi con ogni probabilità un tratto universale della specie, in molti casi di uso spontaneo delle mani questa asimmetria supera di poco il 50 per cento. Fa eccezione l'uso di strumenti, e in particolare la loro manipolazione fine, la sola attività ad avvicinarsi alle proporzioni solitamente evidenziate dagli psicologi nei test standard di dominanza manuale nella nostra cultura. Per parecchio tempo si è ritenuto che fenomeni simili fossero del tutto assenti negli altri animali, a parte il caso, ben noto, delle asimmetrie che possono comparire a livello individuale. I possessori di animali domestici hanno spesso notato che il loro gatto o il loro cane manifestavano una preferenza per l'uso di una zampa in taluni comportamenti, ma si riteneva comunemente che, a livello di popolazione, la distribuzione di individui destrimani e mancini fosse la stessa, e che le asimmetrie riflettessero perciò eventi di tipo casuale. È curioso che ci sia voluto tanto tempo per smentire questo punto di vista, giacché è noto da almeno tre secoli un caso di uso preferenziale di un arto tra gli uccelli, che si presenta con frequenze del tutto paragonabili a quelle della dominanza manuale umana. La gran parte delle specie di pappagalli, sia sudamericane sia australiane, usa infatti la zampa sinistra per reggere il cibo mentre questo viene beccato. La preferenza per l'uso dell'arto sinistro stimata in una varietà di specie di pappagalli si aggira attorno al 90 per cento degli individui della popolazione. La documentazione di fenomeni simili nei primati è molto più recente. Essa è stata resa difficile dal mancato apprezzamento iniziale del fatto che l'uso della zampa destra o sinistra in un certo compito dipende in buona misura dal compito stesso. Jeannette Ward dell'Università di Memphis è stata la prima a osservare che nei galagoni e in varie altre specie di proscimmie l'arto anteriore sinistro viene usato preferenzialmente per raggiungere il cibo, in particolare quando l'operazione viene eseguita in postura bipede. Nelle scimmie antropomorfe, oltre alla preferenza per la zampa sinistra nel raggiungere il cibo, è ora ben documentata anche la preferenza di quella destra nelle attività di manipolazione, particolarmente nei casi in cui sia richiesta un'attività coordinata di entrambe le mani. Per esempio, William D. Hopkins dello Yerkes Regional Primate Center ad Atlanta ha recentemente studiato un gruppo di 110 scimpanzé in un compito che richiedeva agli animali di estrarre burro di arachidi da un tubo di vetro: tipicamente, gli animali reggevano il tubo con la zampa sinistra e usavano l'indice della zampa destra per estrarne il contenuto. Quanto antiche potrebbero essere le asimmetrie nell'uso degli arti? Difficile dirlo con certezza, ma ricerche recenti suggeriscono che esse potrebbero essere comparse già con i primi tetrapodi. Assieme a Claudio Cantalupo e ad Andrew Robins e Lesley Rogers dell'Università del New England abbiamo studiato l'uso delle zampe in alcune specie di rospi. In Italia abbiamo studiato il rospo comune, Bufo bufo, in due tipi di test. Nel primo si osservava quale zampa anteriore l'animale utilizzasse per liberarsi di un palloncino di gomma che gli ricopriva tutta intera la testa. Nel secondo, si osservava quale zampa veniva usata per rimuovere un pezzetto di carta appiccicato sul muso nella regione della bocca. In tutti e due i test, i rospi mostravano una significativa preferenza, a livello di popolazione, per l'uso della zampa destra. Le percentuali si aggirano tra il 55 e il 60 per cento, ma questo non deve sorprendere, giacché è improbabile attendersi da un rospo grandi attitudini manipolative. A che cosa potrebbe servire a un rospo preferire la zampa destra per pulirsi il muso? T. Naitoh dell'Università di Shimane in Giappone e R. Wassersug della Dalhousie University in Canada hanno fatto osservare che gli anfibi anuri rigurgitano l'intero stomaco per liberarlo delle sostanze tossiche eventualmente ingerite; poiché lo stomaco è asimmetrico, con un mesenterio più corto a destra che non a sinistra, lo stomaco tende a essere emesso a destra piuttosto che a sinistra. Tuttavia, sebbene sia possibile che l'asimmetria nell'uso delle zampe sia utilmente associata ai riflessi emetici, è improbabile che i rospi usino asimmetricamente le zampe a causa dell'asimmetria viscerale. Infatti, in un'altra specie, Bufo marinus, studiata dai colleghi australiani, non compare alcuna asimmetria nel test di rimozione della strisciolina di carta: i rospi usano indifferentemente la zampa destra e la sinistra (sebbene essi presentino la soprammenzionata asimmetria viscerale). Ciò non significa che questi rospi non siano lateralizzati: lo sono infatti, ma in un altro tipo di test. Se si rovescia Bufo marinus pancia all'aria e lo si immerge in acqua in modo tale che rimanga appeso a un supporto con entrambe le zampe, per raddrizzarsi esso rilascia il supporto con la zampa sinistra ed usa quella destra per ruotare e girarsi in posizione diritta. Questa asimmetria è quantitativamente molto più pronunciata di quella associata alla pulizia del muso di Bufo bufo, interessando tra il 66 (quando si misuri il lato di emersione) e l'80 per cento (quando si misuri la zampa rilasciata per prima) degli individui della popolazione.

Sembra evidente, a questo punto, che la storia evolutiva della lateralizzazione cerebrale debba essere di molto retrodatata. È difficile, e comunque poco economico, pensare che essa possa essere stata scoperta e riscoperta indipendentemente nelle varie classi di vertebrati. Molto più probabilmente la lateralizzazione ha accompagnato lo sviluppo del sistema nervoso fin dai suoi albori, da quando questo ha duplicato se stesso in una struttura bisimmetrica rispetto all'asse sagittale. È ovvio inoltre che il linguaggio verbale e la dominanza manuale non possono più essere considerati le cause della comparsa della lateralizzazione. L'ipotesi più probabile è che le origini dell'asimmetria del sistema nervoso siano di tipo percettivo-motorio. Animali a simmetria bilaterale come i pesci e i rettili – e i loro antenati – si caratterizzano per il fatto che le informazioni che giungono ai due occhi sono scarsamente integrate e integrabili. Ciò sia per la posizione laterale degli occhi sia per la relativa scarsità di connessioni tra le parti destra e sinistra dell'encefalo. Per evitare che emergano conflitti nell'esecuzione delle risposte quando stimoli diversi vengono percepiti simultaneamente dai due occhi, diventa allora essenziale che una metà del sistema nervoso sia dominante nel controllo dell'azione. È ragionevole supporre che la metà implicata nel controllo dell'azione debba essere quella che si occupa della categorizzazione delle esperienze, particolarmente laddove si richiedono risposte rapide e appropriate (come quando si debba decidere se un certo stimolo sia o non sia un predatore, un conspecifico, del cibo e così via). Questa metà sembrerebbe essere, nella gran parte dei vertebrati, la metà (o emisfero, dove la dizione sia appropriata) sinistra. Il linguaggio stesso, per il quale certo si possono trovare molte funzioni e spiegazioni, è indubitabilmente il più sofisticato dei mezzi di categorizzazione del mondo che la selezione naturale abbia mai sviluppato. Non è quindi sorprendente che esso sia associato alle funzioni dell'emisfero sinistro, all'emisfero, cioè, deputato al controllo dell'azione. Altre funzioni sono rimaste così disponibili per l'altra metà dell'encefalo, in particolare quelle connesse alla formazione di memorie di specifici episodi di esperienza (come quelle associate al riconoscimento individuale e alla formazione delle rappresentazioni spaziali dell'ambiente) in quanto distinte dalle memorie 'categoriali' che riuniscono le proprietà invarianti comuni a diverse esperienze. Al momento, questa ricostruzione è largamente speculativa, ma è comunque in grado di spiegare piuttosto bene le nostre conoscenze sulla lateralizzazione nei vertebrati. Non è eccessivamente ottimistico ritenere che nei prossimi anni potremo chiarire del tutto uno tra gli enigmi più difficili e affascinanti della moderna scienza della mente e del cervello.

G. Vallortigara, A. Bisazza, Le Scienze CD Rom 1997, Le Scienze.

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