Le dimensioni delle specie animali

Piccolo è meglio? Contrariamente a quello che pensano molte persone, pare di sì, almeno sul nostro pianeta. Infatti, man mano che le dimensioni degli organismi viventi aumentano, diminuiscono le calorie alimentari disponibili e cresce di conseguenza la quantità di energia da destinare alla ricerca di risorse. Per dirla con il grande cosmologo britannico John Barrow (Londra, 1952), che riconduce le dinamiche ecologiche ai principi della termodinamica, “i draghi devono fare i conti con una progressiva diminuzione della resa sul capitale investito”.

Via dalla pazza folla: le dimensioni delle popolazioni

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[…] La taglia è un elemento cruciale per le possibilità di sopravvivenza. Gli animali piccoli sono comuni; quelli grandi, specialmente i feroci predatori, sono rari. E, se osserviamo un singolo ecosistema, scopriamo che le dimensioni degli animali non variano in modo continuo così da coprire tutte le possibilità. Sembrano invece raggrupparsi attorno a determinati gradini di una scala ascendente. Questa stratificazione rispecchia la natura dell’esistenza animale, basata sul rapporto fra prede e predatori: si è raggiunto un equilibrio in cui, parlando in termini generali, ogni creatura entra nella bocca di una creatura più grande e si ciba di creature abbastanza piccole da entrare nella propria. In tutto il mondo vivente si trova lo stesso modello, in cui l’abbondanza aumenta al diminuire delle dimensioni, almeno fino a quando gli organismi non diventano così piccoli da rendere necessario un disegno strutturale completamente nuovo perché si possano evolvere verso dimensioni ancora più piccole.

Da principio si potrebbe pensare che questa tendenza al calo delle dimensioni numeriche con la crescita delle dimensioni fisiche abbia una causa puramente geometrica. Le creature piccole devono essere più numerose di quelle grandi per il semplice fatto che con la stessa quantità di tessuto vivente è possibile realizzare entità piccole in quantità maggiore rispetto a entità grandi. Ma questa non è una spiegazione sufficiente. Se osserviamo come la Natura distribuisce la biomassa totale su tutto lo spettro dimensionale delle entità viventi, scopriamo che la propensione al “piccolo è meglio” diviene anche più impressionante. la strategia d’investimento della selezione naturale è quella di affidare le proprie risorse alla materia vegetale, e agli animali più piccoli piuttosto che a quelli grandi. Sembra proprio che l’Onnipotente, per usare le parole di J.B.S. Haldane, “avesse una passione smodata per i coleotteri”.

Abbiamo già visto che le intensità intrinseche delle forze della Natura determinano le dimensioni massime a cui possono giungere gli esseri viventi sulla superficie di un pianeta che ospita la vita. Ma perché il pianeta non è gremito di grandi creature che sfruttino appieno il limite superiore delle dimensioni possibili? Quali fattori determinano quanto esse possano avvicinarsi a tale limite, e quale sia l’abbondanza con cui verosimilmente vi si avvicinano?

Una restrizione è imposta dall’onnipresente seconda legge della termodinamica. Questa legge, come forse il lettore ricorda, è l’avallo scientifico dell’esperienza familiare in base alla quale le cose tendono ad andare di male in peggio. Essa stabilisce che, in un ambiente chiuso, il disordine non può mai decrescere. La ragione di questa direzione a senso unico è semplice: i modi in cui un sistema può evolvere dall’ordine al disordine sono così tanti rispetto a quelli disponibili per compiere il percorso opposto che le probabilità che l’intero sistema tenda a diventare sempre più disordinato sono schiaccianti.

L’energia non si può creare né distruggere; ma inevitabilmente si degrada in forme sempre meno utili. Se impiantiamo un processo di lavorazione industriale in cui ciò che si produce in una fase viene usato per fornire energia alla fase seguente, il rapporto fra l’energia prodotta e quella assorbita diminuirà a ogni fase. È impossibile realizzare macchine a moto perpetuo. In pratica, possiamo spezzare il ciclo di degradazione immettendo una forma di energia dotata di un alto livello d’ordine (come la corrente elettrica) in una fase del processo, ma ciò significa che il sistema in esame non è più chiuso. Queste barriere termodinamiche si applicano con uguale forza ai processi energetici del mondo vivente. Possiamo guardare alla biosfera come a una linea di produzione in cui un’enorme quantità di piante viene mangiata da insetti, i quali a loro volta costituiscono il pasto di insetti più grandi, che sono essi stessi le prede di piccoli animali, i quali forniscono il nutrimento di animali più grandi, e così via. A ciascun livello di questa piramide l’apporto energetico alimentare è ripartito fra le scorie, il mantenimento dei processi vitali e la riproduzione. I predatori che si cibano a un livello della catena alimentare dispongono solo di una frazione dell’energia che entra in quel livello. Dunque ciascun livello della catena alimentare agisce come un avido intermediario: sottrae la sua parte di profitto dalle risorse d’energia che riceve prima di consegnarle al destinatario successivo. Quando ci si muove verso il vertice della piramide, e si entra nel regno dei predatori più grandi, le calorie rimaste non sono più molte. La seconda legge della termodinamica dissipa energia a ogni anello della catena alimentare. Alle creature più grandi rimane dunque soltanto la punta di una fetta che si restringe sempre di più.

I grandi animali al vertice della catena alimentare usano solo una piccola frazione dell’apporto energetico fornito dagli organismi che stanno sotto di loro nella catena, e perciò non possono essere numerosi quanto gli animali più piccoli di cui si cibano. L’abbondanza relativa degli animali di varie dimensioni rispecchia la porzione di apporto energetico alimentare a cui essi hanno accesso nell’anello della catena da cui dipendono. Inoltre, le specie carnivore più grandi sono in una situazione estremamente difficile poiché, a mano a mano che le loro dimensioni aumentano, si trovano ad affrontare prede sempre più feroci, o più agili, e di dimensioni simili alle loro. Per catturarle hanno bisogno di investire in armi da offesa una quantità maggiore delle scarse risorse disponibili, e devono assumere un comportamento più attivo. per quanto possa essere veloce, un ghepardo vive assai vicino al limite del crollo energetico, dato che ben pochi dei suoi rapidissimi inseguimenti che prosciugano enormi quantità di energia sono coronati da successo.

Si capisce dunque perché vi sia un limite massimo alle dimensioni dei predatori. I draghi devono fare i conti con una progressiva diminuzione della resa sul capitale investito. Alla fine, le risorse alimentari di cui dispongono si ridurranno a meno di quelle necessarie per mantenerli in vita. Per questo motivo la popolazione delle diverse specie decresce, in generale, al crescere delle dimensioni: la consistenza numerica di una specie è determinata dall’apporto calorico globale del cibo di cui dispone al proprio livello della catena alimentare. Le eccezioni a questa argomentazione di carattere generale sono poche, e rispecchiano l’adozione di strategie insolite per saltare alcuni livelli della catena alimentare. Gli elefanti e i panda giganti si nutrono di vegetali, eliminando così i mediatori rappresentati da creature di dimensioni intermedie. Ma nonostante ciò, i panda devono passare la maggior parte delle ore di veglia a mangiare semplicemente per poter sopravvivere. La pianta di cui si nutrono è il bambù, che, essendo disponibile per tutto l’anno, rappresenta un caso unico all’interno del loro habitat. È interessante il fatto che i panda abbiano denti da carnivori, ed è probabile che un tempo essi fossero effettivamente carnivori, oppure onnivori, e che riuscirono a sopravvivere solo adottando una nuova strategia fondata sul consumo di vegetali alla base della catena alimentare. Anche le grandi balene dotate di fanoni si nutrono al livello più basso della catena alimentare, ma per vie che non sono disponibili alle creature della terraferma. Filtrando enormi volumi d’acqua, le balene possono ricavare grandi quantità di krill e di gamberetti senza spendere energie spropositate nella caccia: né hanno bisogno di usare energia per sfuggire a predatori naturali. Il loro unico nemico è l’uomo. Inoltre le loro riserve di cibo mostrano un’enorme abbondanza, e si ricostituiscono molto rapidamente. Alcuni autori, come Paul Colinvaux e Beverley Halstead, hanno sostenuto che i dinosauri dalla leggendaria ferocia, come i Tirannosaurus rex, vivevano in realtà una vita relativamente inattiva, in modo da poter conservare preziose calorie alimentari. essi evitavano di impiegare energia nella caccia di prede agili focalizzando l’attenzione sugli animali invalidi o sulle carogne. Alla fine dovettero soccombere davanti a creature più piccole e più veloci, le quali facevano pulizia di quei facili avanzi con maggiore efficienza. Questo argomento appare debole. Dinosauri come i Tirannosaurus rex non avevano la struttura biomeccanica di pesanti bradipi; pare invece che fossero attrezzati per raggiungere una velocità di 65 chilometri all’ora correndo e di 15 chilometri all’ora muovendosi ad andatura normale. Inoltre, i loro denti e le loro mascelle enormi non sembrano affatto il punto d’arrivo di un adattamento a un’esistenza da spazzino. Questi dinosauri hanno l’aspetto di carnivori e, durante il lungo periodo in cui si dimostrano ben adattati all’ambiente – un adattamento che sembra sia fallito solo di fronte a un cambiamento ambientale tanto travolgente da estirpare quasi ogni forma di vita – avrebbero avuto tutto il tempo per perdere il loro equipaggiamento da carnivori qualora esso avesse cessato di contribuire alla sopravvivenza e alla fecondità. Vi sono altri elementi che potrebbero servire a spiegare lo sconcertante fatto per cui, quando finì l’epoca dei dinosauri giganti, a essi non seguirono mai mammiferi carnivori di uguali dimensioni. Forse nella nuova situazione creatasi, in cui era cambiata la varietà delle creature più piccole, un aumento delle dimensioni e dell’aggressività divenne semplicemente impossibile dal punto di vista termodinamico.

Lasciando da parte i dinosauri, le nostre considerazioni generali di termodinamica mostrano perché le calorie diventano sempre più scarse a mano a mano che si sale lungo la catena alimentare. Alla fine le calorie alimentari disponibili scenderanno sotto il livello di sussistenza rispetto allo stile di vita necessario per acquisirle. Le dimensioni dei carnivori più grandi dipenderanno perciò dalla percentuale di calorie che ciascun predatore estrarrà dalla catena alimentare, e dalla quantità totale disponibile alla base della catena. L’efficienza con cui le calorie vengono estratte non cambia molto quando si sale lungo la catena, e fondamentalmente è determinata da caratteristiche biochimiche invariabili. il fattore più importante è dato dalla quantità di energia utilizzabile presente nei vegetali alla base della piramide. Ciò stabilisce quale sia il valore massimo a cui possono arrivare le riserve di energia utilizzabile.

La pietra angolare dell’intera piramide della vita è la quantità di energia solare disponibile sulla superficie terrestre, insieme all’efficienza con la quale può essere incorporata nei vegetali dal processo della fotosintesi. In media tale processo è assai inefficiente. Solo l’1 per cento circa dell’energia solare in arrivo è utilizzata per produrre zuccheri nei vegetali.

Le ragioni di questa ben scarsa efficienza – venti o trenta volte inferiore a quella di una buona macchina fabbricata dall’uomo – sono varie. Soltanto una frazione dei raggi solari rientra in bande d’onda dotate di un’energia sufficiente per dare inizio alle reazioni fotochimiche. il resto non fa altro che scaldare leggermente la superficie delle piante. I livelli d’intensità nelle varie bande d’onda che raggiungono le piante terrestri sono determinati dall’astrofisica interna del sole e dalla sua distanza dalla Terra. Ma l’anello debole nell’intera catena della fotosintesi, il fattore responsabile dell’uso inefficiente dell’energia solare da parte delle piante, è la carenza della materia prima usata dalla fotosintesi per produrre zuccheri: l’anidride carbonica. Solamente lo 0,03 per cento dell’atmosfera terrestre è composto da anidride carbonica. È questo ostacolo a impedire che nella catena alimentare entri una maggior quantità di energia solare. Anche se l’intensità della luce solare venisse aumentata in misura notevole, l’efficienza del processo di produzione di zucchero rimarrebbe pressoché immutata, dato che non vi sarebbe sufficiente anidride carbonica per sfruttare la luce solare in più.

Così, a causa della scarsezza dell’anidride carbonica, la totalità dell’energia nutrizionale presente alla base della catena alimentare, ossia l’energia da cui i predatori attingono una fetta su ciascun livello della catena, è solo l’1 per cento dell’energia totale che cade sulla Terra. In definitiva, le dimensioni massime degli animali predatori e la loro scarsa consistenza numerica riflettono la penuria di anidride carbonica nell’atmosfera della Terra.

Ma queste considerazioni non ci rivelano soltanto il motivo per cui gli animali di grandi dimensioni sono più rari di quelli piccoli. La necessità per gli animali di ricavare cibo dal proprio ambiente, nutrendosi di creature più piccole, comporta anche che gli animali di grandi dimensioni abbiano bisogno di cacciare e di vagare alla ricerca di cibo su un territorio più vasto. Di conseguenza, ci si aspetta che la densità delle popolazioni delle specie animali diminuisca all’aumentare delle dimensioni. E di fatto è così […].

Se osserviamo la distribuzione dei grandi carnivori in epoca recente scopriamo che, finché l’intervento dell’uomo non costituì per loro un pericolo serio, essi occupavano interi continenti (e a volte più di un continente).

Questo andamento demografico crea un altro problema agli animali di grandi dimensioni: essi devono sparpagliarsi su ampi territori affinché ci siano prede sufficienti a soddisfare i bisogni energetici dei singoli individui; ma, se i membri di una specie sono troppo dispersi, non incontreranno potenziali compagni con una frequenza sufficiente a mantenere un livello della popolazione tale da garantirne la sopravvivenza. Siccome gli animali di grandi dimensioni tendono ad avere figliate poco numerose e dedicano lunghi periodi di tempo all’allevamento della propria prole fino all’età fertile, essi sono doppiamente sottoposti alle pressioni di una bassa densità di popolazione. Sulle isole, o sulle masse continentali, dove laghi e catene montuose possono porre dei limiti ai terreni di caccia disponibili, è probabile che la rarità degli animali predatori sia esacerbata dal contrasto fra le restrizioni imposte dalla necessità di avere, a un tempo, adeguate opportunità di riprodursi e sufficienti riserve di cibo. La combinazione di questi fattori rende piuttosto precaria la sopravvivenza degli animali di grandi dimensioni.

L’aumento delle dimensioni porta anche a una mancanza di flessibilità e a una superspecializzazione. Se il fatto di possedere una grossa taglia salvaguarda gli organismi dai piccoli cambiamenti nel loro ambiente, li pone però a rischio di fronte a quelli maggiori. Quando si abbatte una catastrofe, gli animali più grandi sono gli ultimi a riprendersi a causa dell’esiguità delle proprie figliate, e del fatto che il tempo necessario a riprodursi aumenta con le dimensioni.

La lunghezza del ciclo riproduttivo delle creature di grandi dimensioni comporta che esse cambino più lentamente rispetto alle creature piccole, poiché i cambiamenti genetici possono aver luogo solo durante la fase unicellulare del ciclo vitale. Per produrre un effetto apprezzabile su un animale di grandi dimensioni è necessario un numero molto maggiore di piccoli cambiamenti. Se ci si sposta dall’equatore ai poli, si vede che alla diminuzione della prevedibilità del clima corrisponde una diminuzione della varietà degli animali. I cambiamenti stagionali si fanno più severi e bruschi; gli episodi di rapido congelamento e di disgelo dell’acqua diventano più frequenti e irregolari, proprio come accade quando si salgono le pendici di una montagna. A quote basse vi è ancora una certa varietà di forme di vita, ma, a mano a mano che si sale, la crescente intensità e imprevedibilità delle variazioni di temperatura porta a una costante diminuzione della varietà. In generale, gli ambienti variabili o pericolosi favoriscono gli organismi che producono molta prole e hanno brevi periodi fra una generazione e la successiva. Al contrario, gli ambienti benigni favoriscono organismi con scarsa prole e generazioni molto distanziate, i cui giovani possono essere collocati in nicchie ecologiche favorevoli per sfruttare le quali sono ben attrezzati. La relativa vulnerabilità degli animali di grossa taglia ai capricci di un ambiente che cambia con rapidità significa che le creature più piccole hanno maggiori probabilità di sopravvivere alle rivoluzioni climatiche. Di conseguenza, sono queste ultime a imporre il ritmo di base del cambiamento evolutivo […].

Ma torniamo al mistero della ragione per cui ai grandi dinosauri non seguirono mammiferi carnivori altrettanto grandi. Come limite per l’evoluzione di tali mammiferi carnivori potremmo ricorrere alle pressioni contrastanti dovute alla scarsità delle risorse di cibo, o al bisogno di mantenere le densità delle popolazioni a un livello abbastanza elevato per la riproduzione; e potremmo cercare qualche peculiarità dei dinosauri che permise loro di sfuggire in parte all’efficacia di questi limiti. È possibile che avessero, rispetto ai mammiferi, un ricambio della popolazione molto più veloce oppure sistemi di digestione più efficienti? I giovani di dinosauro potevano forse cibarsi di una grande varietà di animali di piccole dimensioni e di grossi insetti, così da avere più ampio accesso alle ricchezze dei livelli inferiori della catena alimentare? Questo li avrebbe distinti dai carnivori attuali, i cui cuccioli hanno la stessa dieta dei propri genitori. Un’altra possibilità è che i dinosauri avessero una prole molto più numerosa di quanto ci si aspetterebbe estrapolando ciò che conosciamo sui grandi mammiferi. Sappiamo che il numero degli individui prodotti in ogni figliata dagli animali odierni che vivono sulla terraferma decresce al crescere della taglia, ma i grandi uccelli che nidificano sul terreno non seguono questo andamento. La dimensione delle covate non varia in modo significativo con quelle del corpo. Di conseguenza gli uccelli hanno un potenziale di successo riproduttivo maggiore rispetto ai mammiferi di dimensioni analoghe. È possibile che i dinosauri carnivori seguissero lo stesso andamento? Come ipotesi alternativa, si è ipotizzato che i dinosauri avessero un metabolismo più efficiente rispetto ai mammiferi, il che li metteva nella condizione di fare un miglior uso delle proprie riserve di cibo. in alcuni siti fossili l’estensione dei resti di scheletri trovati negli habitat dei dinosauri fa pensare che i loro bisogni alimentari possano essere stati considerevolmente inferiori rispetto a quelli dei grandi mammiferi. Sebbene ciascuno di questi fattori possa essere sufficiente a spiegare la preponderanza dei grandi dinosauri rispetto ai mammiferi, è anche possibile che tutti insieme essi abbiano dato origine a complicate combinazioni che spostarono gli equilibri in modo tale da permettere ai dinosauri di continuare la loro esistenza precaria finché non intervennero a eliminarli grandi cambiamenti ambientali. La questione non è affatto risolta.

Ciò nondimeno, a dispetto di tutti questi problemi legati al fatto di possedere grandi dimensioni, il solo luogo in cui c’è sempre spazio per l’evoluzione di novità è in cima allo spettro dimensionale. Solo diventando più grandi dei più grandi animali esistenti si può entrare in una nicchia non ancora occupata da animali concorrenti. Se invece ci si evolve nella direzione di una diminuzione della propria taglia, si entra in una nicchia nella quale ci si deve nutrire di creature più piccole rispetto a quelle di cui ci si cibava in passato. La necessità di affrontare la forte competizione delle creature già adattate a quella nicchia non farà che peggiorare la situazione.

John D. Barrow, L’universo come opera d’arte. La fonte cosmica della creatività umana, traduzione di I. Blum e C. Capararo, Rizzoli, Milano 1997.

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