1.

Introduzione

Globuli bianchi o Leucociti Cellule del sangue coinvolte nei meccanismi di difesa dalle infiammazioni e dalle infezioni. Insieme ai globuli rossi e alle piastrine, costituiscono gli elementi figurati del sangue.

2.

Caratteristiche

Nel sangue sono contenuti circa 7.500-8.000 leucociti/mm³. Queste cellule sono complete, cioè, a differenza degli altri elementi figurati, possiedono tutti gli organuli e il nucleo. Svolgono la loro funzione al di fuori del sangue, che impiegano solo come via di trasporto da una zona all’altra dell’organismo; essendo dotati di capacità di movimento ameboide, possono fuoriuscire dai vasi e migrare nel tessuto connettivo lasso.

Esistono cinque classi di globuli bianchi, distinguibili per la forma del nucleo, le dimensioni e le proprietà tintoriali (ovvero le modalità con cui reagiscono ai coloranti impiegati in istologia). In un primo gruppo (granulociti o polimorfonucleati) sono comprese le tre classi dei neutrofili, basofili ed eosinofili; nel gruppo dei mononucleati sono comprese le altre due classi, linfociti e monociti.

1.

Formula leucocitaria

I leucociti delle diverse classi non sono presenti nel sangue nelle stesse proporzioni; la percentuale di ciascun gruppo rispetto al totale dei globuli bianchi definisce la cosiddetta formula leucocitaria del sangue, parametro di notevole interesse clinico. In un soggetto adulto sano, la formula leucocitaria è espressa dal 55-70% di granulociti neutrofili; 2-3% granulociti eosinofili; 1% di granulociti basofili; 20-30% di linfociti; 3-8% di monociti.

3.

Granulociti o polimorfonucleati

Questi globuli bianchi, aventi un diametro di circa 15 µm, possiedono un solo nucleo suddiviso in lobi in numero variabile da 2 a 5. Si formano nel midollo osseo a partire da cellule staminali, i mieloblasti, differenziatesi da una cellula staminale pluripotente, dalla quale hanno origine tutte le linee cellulari sanguigne. Sono incapaci di dividersi per mitosi e di formare nuove cellule. Vengono detti granulociti a causa delle formazioni granulose osservabili nel loro citoplasma. Tali granuli, rispondendo in modo diverso a colorazioni come quella detta di Giemsa o di Wright, permettono di distinguere tre classi di granulociti.

Gli eosinofili presentano granuli di colore rosso-arancio. Intervengono nei processi antinfiammatori, nel corso dei quali svolgono una limitata azione di fagocitosi dei batteri. Hanno invece il ruolo specifico di inglobare i complessi antigene-anticorpo che si formano nelle reazioni immunitarie, delle quali attenuano l’intensità. Il loro numero aumenta sensibilmente in presenza di parassiti, di allergie e di infezioni cutanee.

I neutrofili acquistano un colore lilla. Possiedono una notevole capacità di movimento ameboide; estroflettendo prolungamenti di citoplasma, detti pseudopodi, sono in grado di inglobare e fagocitare piccole particelle allo scopo di neutralizzarle. Contengono diversi enzimi antibatterici, come la fagocitina e il lisozima. Intervengono nella fase iniziale di un’infiammazione: fagocitano i microrganismi patogeni, quindi degenerano e muoiono, formando una sostanza giallastra detta pus.

Nei basofili i granuli si tingono di blu-viola. Hanno funzioni simili a quelle dei mastociti, cellule presenti nel tessuto connettivo e coinvolte con la risposta antinfiammatoria; contengono istamina, composto ad azione vasodilatatrice che interviene nelle infiammazioni e nelle allergie, ed eparina, sostanza anticoagulante. Insieme ai mastociti, in caso di infiammazione liberano queste sostanze e determinano dilatazione, aumento della permeabilità delle pareti dei vasi e formazione di essudato. Tali fenomeni facilitano il passaggio delle altre cellule coinvolte nella risposta antinfiammatoria.

4.

Mononucleati: linfociti e monociti

I mononucleati sono dotati di un nucleo di forma tondeggiante e di movimento ameboide. Possono dividersi per mitosi, formando così nuove cellule, ma solo quando si trovano nel tessuto connettivo o in organi in cui avviene l’emopoiesi.

1.

Linfociti T, linfociti B e linfociti NK

I linfociti sono coinvolti nella risposta immunitaria e si formano a partire da un progenitore linfoide comune. Hanno dimensioni comprese tra 5-8 µm e 12-15 µm. Sono in grado di spostarsi con movimenti ameboidi, ma non hanno attività fagocitica. La loro superficie presenta numerose sottili estroflessioni, dette microvilli. Sono presenti nel sangue e nella linfa; si infiltrano nel tessuto connettivo lasso e costituiscono il parenchima degli organi linfatici (linfonodi, tonsille, timo e aggregati linfatici dell’apparato respiratorio, escretore e digerente).

I linfociti T sono coinvolti con l’immunità mediata da cellule. Come indicato dalla lettera T, si sviluppano nel timo; sono capaci di distinguere gli antigeni non-self, ovvero, per semplificare, le molecole estranee all’organismo. Possono vivere anche per molti mesi o anni. In presenza di sostanze antigeniche, si trasformano in linfociti di quattro diverse tipologie: i linfociti T-killer (o citotossici o T-CD8⁺), capaci di attaccare e neutralizzare le cellule infettate da agenti patogeni o cellule tumorali, grazie alla liberazione di proteine che ne disgregano la membrana plasmatica; i linfociti T-helper (o coadiuvanti o T-CD4⁺), indispensabili per l’azione delle altre cellule del sistema immunitario, soprattutto perché producono citochine ad azione stimolatrice; i linfociti-soppressori, che disattivano l’azione immunitaria dei linfociti T-killer e dei linfociti B; infine, cellule T della memoria, che entrano in azione nel caso di nuove esposizioni all’agente patogeno.

I linfociti B sono responsabili dell’immunità mediata da anticorpi (o umorale). Devono il loro nome (B) all’organo in cui vengono prodotti negli uccelli, chiamato “borsa di Fabrizio”, posto in prossimità della cloaca. Nei mammiferi questa struttura non esiste, ma vi è un sistema di tessuti linfatici detto “equivalente borsale”, che comprende il midollo osseo e altre regioni linfatiche della mucosa dell’apparato digerente. I linfociti B sopravvivono per pochi giorni. In presenza di sostanze antigeniche estranee, si attivano e danno origine a grandi plasmacellule, deputate alla liberazione di anticorpi nel sangue, e alle cellule B della memoria, responsabili dell’immunità a lungo termine e capaci di attivarsi in caso di successive esposizioni all’agente patogeno estraneo.

I linfociti NK, o natural-killer, agiscono contro le cellule infettate da virus, scavandovi pori mediante la liberazione di particolari proteine. Insieme alle cellule ad azione fagocitaria (macrofagi), i linfociti NK esplicano una delle difese aspecifiche dell’organismo, che intervengono appena agenti estranei superano le barriere della pelle e delle mucose.

2.

Monociti e macrofagi

I monociti hanno diametro compreso tra 12 e 18 µm e un nucleo a forma di ferro di cavallo. Si formano dal midollo osseo a partire da cellule dette promonociti; permangono come monociti nel sangue solo 1-2 giorni, quindi migrano nel tessuto connettivo lasso, dove si trasformano in cellule più grandi, i macrofagi. Dunque, macrofagi e monociti rappresentano due stadi di uno stesso tipo cellulare. I macrofagi in caso di infiammazioni esplicano un’intensa attività fagocitica degli agenti patogeni e di eventuali particelle estranee penetrate nell’organismo; in particolare, producono sostanze batteriolitiche. Intervengono nelle infiammazioni più tardivamente rispetto ai granulociti neutrofili, distruggendo i residui dei microrganismi ancora presenti.