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Introduzione

Apparato circolatorio (anatomia comparata) Negli animali, apparato deputato alla circolazione del sangue, ovvero del fluido che media gli scambi respiratori tra l’organismo e l’ambiente esterno, trasporta le sostanze nutritive a tutti i tessuti e ne rimuove le scorie.

Nei diversi phyla, il sangue contiene pigmenti respiratori differenti, in dipendenza dai quali assume una caratteristica colorazione. Ad esempio, nei mammiferi il pigmento respiratorio è l’emoglobina, che conferisce un colore rosso. Nei vertebrati, inoltre, il sangue veicola gli elementi responsabili della risposta immunitaria; è in grado di coagulare, permettendo l’arresto delle emorragie e la cicatrizzazione delle ferite. Nei mammiferi e negli uccelli, partecipa al mantenimento della temperatura corporea.

Nel corso dell’evoluzione, la comparsa di sistemi circolatori avvenne negli animali pluricellulari all’aumentare delle dimensioni e della complessità; negli animali più semplici e meno evoluti, quali i poriferi, i celenterati, i platelminti, gli ctenofori, le sostanze e i gas respiratori diffondono attraverso il fluido intercellulare che bagna le cellule e raggiungono i tessuti corporei. Negli pseudocelomati, il liquido che riempie la cavità pseudocelomatica assume una funzione di distribuzione e mediazione degli scambi tra i diversi tessuti corporei.

2.

Circolazione chiusa e aperta

Gli apparati circolatori compaiono con i nemertini, e sono definiti dalla presenza di vasi che possono avere in alcuni punti proprietà contrattili e agire, dunque, come cuori primitivi che favoriscono la propulsione del sangue in una determinata direzione. La circolazione può essere di tipo aperto o chiuso: nel primo caso, l’apparato comprende vasi ed eventualmente uno o più cuori, e lacune sanguigne, ovvero cavità tra gli organi nei quali il sangue si accumula, mescolandosi al fluido intercellulare; la circolazione si dice chiusa se invece il sangue si mantiene sempre all’interno dei vasi sanguigni.

La circolazione di tipo chiuso è più efficiente di quella aperta; infatti, permette la regolazione del flusso di sangue che ciascun organo riceve, attraverso la variazione del calibro dei vasi (vasocostrizione e vasodilatazione); inoltre, consente lo svolgimento delle funzioni sanguigne con un volume di fluido circolante inferiore a quello che sarebbe necessario nel caso di un sistema aperto.

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Apparati circolatori aperti

Una circolazione sanguigna di tipo aperto è tipica dei molluschi gasteropodi e lamellibranchi, degli artropodi e dei tunicati. In questi animali, un cuore contrattile dotato di un’unica cavità pompa il sangue verso le lacune presenti tra gli organi; in realtà, vi è una commistione tra sangue e fluido intercellulare, per cui si preferisce parlare di emolinfa. L’emolinfa viene raccolta da vasi collettori che la riportano al cuore.

Negli insetti, in particolare, il cuore è localizzato in posizione dorsale e ha la forma di un breve cilindro; le sue pareti sono perforate da ostii, che permettono l’ingresso dell’emolinfa; anteriormente, un vaso aortico ne determina invece la fuoriuscita. Il cuore è racchiuso in una cavità, detta pericardio, nella quale il sangue si accumula e che non ha alcuna omologia con il pericardio del cuore dei vertebrati e dell’uomo; alle sue pareti esterne si collegano fasci di muscoli aliformi, che partecipano alla contrazione cardiaca. Nei crostacei e negli aracnidi sono presenti anche altri vasi. Nei cefalopodi vi è un sistema quasi completamente chiuso, che sembra essere derivato secondariamente da un primitivo sistema chiuso.

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Apparati circolatori chiusi

Apparati circolatori chiusi si trovano nei nemertini, negli anellidi e nei vertebrati. La condizione più semplice è quella dei nemertini, in cui vi sono vasi longitudinali che decorrono lungo il corpo e si collegano tra loro mediante vasi disposti trasversalmente. Gli anellidi sono dotati di un vaso longitudinale ventrale, in cui il sangue scorre in direzione antero-posteriore, e di un vaso dorsale in cui la circolazione è postero-anteriore; vasi trasversali collegano i due vasi longitudinali, e svolgono la funzione di cuore, avendo capacità contrattile. Nei vertebrati compare un cuore vero e proprio, e la distinzione di vene e arterie, a seconda che i vasi conducano il sangue in direzione centripeta o centrifuga rispetto all’organo contrattile; vi è anche una maggiore complessità della circolazione sanguigna, che si divide in circolazione branchiale, o polmonare, deputata a mediare gli scambi respiratori, e circolazione corporea, che si occupa del trasporto delle sostanze nutritive e di scarto.

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Evoluzione dell’apparato circolatorio nei vertebrati

L’apparato circolatorio delle diverse classi dei vertebrati deriva da un modello primitivo simile a quello osservabile nell’anfiosso. Il cuore si trova nella regione pettorale, in posizione ventrale. Da esso fuoriesce un vaso, l’aorta ventrale che conduce il sangue in direzione cefalica. Verso il capo, questo vaso si divide in due carotidi e irrora tutti gli organi cefalici. A livello della regione branchiale, dall’aorta ventrale si diramano gli archi aortici che si riuniscono dorsalmente alle branchie in un unico vaso (aorta dorsale). L’aorta dorsale decorre lungo tutto il corpo e porta il sangue dalla regione cefalica a quella caudale; da essa si diramano vasi arteriosi che irrorano gli organi addominali e uro-genitali. Un corrispondente sistema di vene raccoglie il sangue refluo dai diversi organi e lo conduce al cuore.

Il cuore suddiviso in quattro cavità, come quello dei mammiferi e dell’uomo si è evoluto a partire da un semplice vaso cilindrico contrattile, analogo a quello dell’anfiosso. Questo vaso si è dotato di pareti muscolari più robuste e, suddividendosi in quattro cavità (la più anteriore delle quali è il cono arterioso, seguito da atrio, ventricolo e seno venoso), si è contemporaneamente ripiegato a S, come si riscontra nei pesci. Il processo evolutivo ha quindi determinato la formazione di due atri e di un unico ventricolo, condizione tipica degli anfibi; la progressiva forma conica del cuore, e una parziale suddivisione anche del ventricolo in due camere (rettili); infine, la suddivisione del cuore in quattro cavità, con due atri e due ventricoli (uccelli e mammiferi).