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Introduzione

Mitosi In biologia, processo attraverso il quale una cellula si divide in due cellule figlie che risultano geneticamente e morfologicamente identiche tra loro e alla cellula madre. Ciò presuppone la duplicazione del DNA della cellula madre e, quindi, la formazione di due copie identiche che vengono ripartite nelle cellule figlie; inoltre, la suddivisione del citoplasma e la distribuzione degli organuli in esso presenti nelle due nuove cellule, fenomeno che prende il nome di citodieresi.

La mitosi costituisce una delle fasi del ciclo cellulare, cioè della sequenza di eventi compresi tra la formazione di una cellula e la sua suddivisione in due cellule figlie; propriamente, rappresenta la fase M, che si alterna all’interfase. Si differenzia dalla meiosi, un altro tipo di divisione cellulare dalla quale si ottengono cellule figlie aventi la metà del patrimonio genetico della madre.

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Mitosi negli eucarioti e scissione binaria nei procarioti

Il fenomeno della suddivisione di una cellula in due cellule figlie si osserva sia negli organismi procarioti, sia negli eucarioti. Propriamente, si parla di mitosi nelle cellule eucarioti, nelle quali il processo è caratterizzato da quattro fasi (profase, metafase, anafase e telofase, seguite dalla citodieresi. In senso ampio, si può estendere il termine “mitosi” anche alle cellule procarioti (batteri e cianobatteri), riferendosi in modo generico al processo con cui questi organismi cellulari si suddividono; però, nei procarioti non si possono riconoscere le quattro fasi tipiche della mitosi, e la divisione cellulare avviene in modo più semplice perché il patrimonio genetico non è contenuto in un nucleo ma si trova disperso nel citoplasma, in forma di cromosoma circolare. Inoltre, il DNA dei procarioti non è legato alle proteine basiche che si ritrovano, invece, negli avvolgimenti del DNA eucariotico e, di conseguenza, anche la sua duplicazione avviene in modo più rapido e semplice di quanto avvenga negli eucarioti. Nei procarioti, dunque, si preferisce parlare di scissione binaria.

Il cromosoma circolare di una cellula batterica è attaccato a una piccola introflessione della membrana, il mesosoma. Quando ha luogo la duplicazione del DNA, si forma una seconda molecola di acido nucleico circolare che prende contatto con un punto della membrana prossimo al mesosoma originario; il progressivo allungamento della cellula e l’allontanamento dei due mesosomi determina l’allontanamento delle due molecole identiche di DNA e la loro ripartizione in due cellule figlie.

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Importanza della mitosi negli organismi

L’importanza della mitosi consiste nel fatto che tutte le cellule discendenti da una cellula originaria ereditano lo stesso numero di cromosomi e risultano geneticamente identiche.

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Mitosi come modalità di accrescimento dell’organismo

Negli organismi pluricellulari, durante lo sviluppo embrionale, tutti i blastomeri (cioè le cellule che derivano per la progressiva suddivisione di uno zigote, ovvero per segmentazione), ereditano gli stessi cromosomi. La mitosi costituisce in questi organismi la modalità di crescita dell’individuo; le cellule che ne derivano subiscono poi un processo di differenziamento che ne permette la specializzazione in differenti tessuti. Quando l’individuo ha completato la sua crescita, però, non tutte le sue cellule perdono la capacità di compiere mitosi e di suddividersi; ciò permette la possibilità per alcuni tessuti di rinnovarsi rapidamente e di riparare eventuali lesioni. Si possono distinguere, in tal senso, tre tipi di cellule: quelle cellule soggette al rinnovamento, o cellule staminali, che mantengono la capacità mitotica (ad esempio, le cellule dei meristemi vegetali e le cellule dello strato germinativo dell’epidermide umana); cellule in espansione, che hanno subito un processo di differenziamento ma possono riprendere in alcuni casi la capacità mitotica (ad esempio, le cellule che formano il callo dei tessuti vegetali lesionati, oppure gli epatociti umani); infine, le cellule statiche, che non possono riprodursi e, pertanto, se vengono danneggiate non possono essere sostituite (ad esempio, le cellule del mesofillo fogliare o i neuroni).

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Mitosi come modalità di riproduzione

In molti organismi pluricellulari e negli unicellulari, la mitosi rappresenta anche una strategia riproduttiva. Infatti, sistemi di riproduzione asessuata, come la scissione, operata da molti microrganismi, la gemmazione (o divisione ineguale), presente in protozoi che vivono fissi al substrato (come molti peritrichi e suttori, appartenenti ai ciliati), la strobilazione delle meduse, la rigenerazione, si basano su processi mitotici. Per mitosi si formano anche particolari tipi di spore, dette mitospore, cioè cellule che rappresentano forme di resistenza della specie, dalle quali può svilupparsi un nuovo individuo solo quando le condizioni ambientali sono favorevoli.

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Fasi della mitosi

All’interno del ciclo cellulare, lo stadio in cui si verifica la duplicazione del DNA, ovvero la formazione di una copia dell’acido nucleico sullo stampo di quello esistente, è detto fase S e segue il periodo di interfase, in cui la cellula svolge la sua normale attività metabolica. Allo stadio S seguono le quattro fasi tipiche della mitosi. Occorre precisare che nelle alghe e nei funghi non si verifica la disgregazione della membrana nucleare che, invece, si riscontra nelle piante e negli animali; nel primo caso si parla di “mitosi chiusa”, nel secondo di “mitosi aperta”. Nella trattazione che segue, si considera la mitosi aperta.

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Profase

L’inizio della mitosi è segnato dalla condensazione del nucleo della cellula, ovvero dalla progressiva spiralizzazione dei filamenti di DNA che costituiscono la cromatina del nucleo, e la loro organizzazione in strutture dall’aspetto di bastoncelli, i cromosomi. Ogni cromosoma possiede una strozzatura, che viene detta centromero. La membrana che avvolge il nucleo si disgrega; nel citoplasma vanno strutturandosi filamenti di natura proteica che formano il cosiddetto fuso mitotico, che fanno capo a due coppie di organuli, i centrioli, poste ciascuna a un’estremità della cellula.

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Metafase

Nel corso della metafase, i cromosomi diventano più corti e spessi, e appaiono adesso formati da due cromatidi fratelli, dall’aspetto di due bastoncini tra loro vicini e paralleli, collegati a livello del centromero. I due cromatidi derivano dal processo di duplicazione del DNA; in ogni cromosoma, cioè, un cromatidio rappresenta un filamento di DNA e l’altro cromatidio è la sua copia. I cromosomi si dispongono lungo una linea immaginaria posta all’equatore della cellula, trasversale rispetto al fuso mitotico, che prende il nome di piastra equatoriale. La disposizione di ciascun cromosoma è tale che ognuno dei due cromatidi è rivolto verso uno dei due poli del fuso mitotico.

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Anafase

L’anafase rappresenta il momento di separazione dei due cromatidi fratelli di ciascun cromosoma. Dopo che il centromero del cromosoma ha preso contatto con una fibra del fuso mitotico, i due cromatidi si spostano uno verso un polo della cellula e l’altro verso l’altro polo.

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Telofase

La fase conclusiva della mitosi, o telofase, consiste nella formazione di due aggregati di cromatidi ai due estremi della cellula. Le coppie di cromatidi unite dal centromero corrispondevano a porzioni uguali di DNA; perciò, i due aggregati di acido nucleico hanno lo stesso patrimonio genetico. I due aggregati di cromatidi iniziano a despiralizzarsi, in modo che si formino due strutture nucleari; intorno a ciascuna di esse, si forma una membrana, che diventa la membrana nucleare delle nuove cellule figlie. Le fibre del fuso mitotico si disgregano e nella cellula inizia a formarsi una strozzatura centrale.

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Citodieresi

La citodieresi rappresenta la fase del distacco della separazione del citoplasma e degli organuli in esso contenuti tra le due future cellule figlie. In genere, questo stadio segue le quattro fasi della mitosi; se essa non avviene, dopo successive mitosi si forma una cellula plurinucleata. Nel caso particolare delle cellule vegetali delle briofite e delle piante vascolari (felci, angiosperme e gimnosperme), la separazione delle due cellule avviene mediante la formazione di una piastra cellulare, che inizia a organizzarsi all’inizio della telofase. A livello della piastra equatoriale, si verifica l’addensamento di gocciole, derivanti dall’apparato di Golgi, che contengono sostanze come pectine e lipidi e contribuiscono alla formazione della membrana plasmatica e della parete cellulare.