1.

Introduzione

Evoluzione Processo di formazione delle forme viventi a partire da organismi più semplici; tale processo ebbe inizio circa 3,5 miliardi di anni fa, con la comparsa dei primi organismi procarioti. In particolare, nel processo di evoluzione si inquadra il processo di speciazione, ossia di formazione di nuove specie, che è in continuo svolgimento.

2.

Cenni storici

L’idea che le forme viventi possano essere derivate da altri organismi, vissuti in precedenza, fece la sua comparsa già in tempi antichi, ma in modo sporadico. Il filosofo Anassimandro, vissuto in Grecia nel VI secolo a.C., riteneva che gli uomini derivassero dai pesci; il filosofo greco Aristotele, nel IV secolo a.C., poneva invece tutte le forme naturali entro uno schema gerarchico immutabile, la cosiddetta scala naturae, che andava dalle forme più semplici, quali i funghi e i muschi, a quelle più complesse, per arrivare all’uomo. Il poeta Tito Lucrezio Caro, vissuto a Roma nel I secolo a.C., nel suo De rerum natura, scriveva che nei fenomeni naturali non vi è traccia di intervento divino e ammetteva un incessante divenire della natura stessa, poiché l’universo vive del moto continuo degli atomi.

1.

Il creazionismo di Linneo

L’idea che risultò dominante fino alla seconda metà del XVIII secolo fu quella della fissità delle specie, cioè della loro immutabilità, e della loro formazione per intervento divino (teoria che prende il nome di creazionismo). Tale idea fu, in particolare, codificata dal naturalista svedese Carlo Linneo che nel 1751, nella sua opera Philosophia botanica, affermava che le forme viventi furono create per progetto divino e disposte in un ordine che si adattava a essere classificato.

Il naturalista svedese ebbe il merito di creare un valido sistema di classificazione tassonomica dei viventi, ma le sue idee creazioniste, che trovarono in breve tempo larga diffusione, determinarono una resistenza della comunità scientifica alle ipotesi evoluzioniste. Queste, al principio del XVIII secolo, cominciarono a essere oggetto di dibattito nei circoli intellettuali; i concetti rimasero, tuttavia, piuttosto vaghi e in quel periodo non furono delineate in modo organico teorie che potessero spiegare i meccanismi evolutivi.

2.

I fossili e il dibattito sull’evoluzione

Il XVIII secolo fu un periodo di scoperte nel campo della geologia; in particolare, furono trovati numerosi reperti fossili, che sembravano testimoniare la passata esistenza di organismi anche molto diversi da quelli attuali. Fu anche osservato che vi era corrispondenza tra fossili e strati rocciosi e che, nei livelli geologicamente più recenti, si ritrovavano le forme fossili più simili agli organismi viventi.

Il naturalista francese Georges-Louis Buffon, autore dell’Histoire naturelle, si distaccò dall’approccio puramente classificatorio del suo contemporaneo Linneo, e propose una visione di un mondo biologico e geologico in continua trasformazione, avanzando l’ipotesi che i viventi si fossero originati a partire da un esiguo numero di specie; in altri termini, propose un’idea di evoluzione che non aveva solide basi scientifiche, ma interveniva a scardinare le certezze secolari dell’immutabilità dei viventi.

La teoria di Buffon incontrò molte resistenze, anche perché a quel tempo si riteneva che l’età della Terra fosse di poche migliaia di anni (come si desumeva dalla lettura del Vecchio Testamento), un periodo insufficiente per lo svolgersi del processo di graduale formazione dell’enorme numero di specie presenti sulla Terra; secondo il naturalista francese, invece, l’età del pianeta poteva essere stimata intorno a 74.800 anni.

3.

Il catastrofismo di Cuvier e l’uniformismo di Hutton e Lyell

L’innegabile presenza nelle rocce di fossili di specie non più esistenti sulla Terra fu spiegata con varie teorie. Tra queste, vi fu nel 1815 quella del catastrofismo proposta dal naturalista francese Georges Cuvier. Per non contraddire le idee creazioniste, lo scienziato affermò che in origine sulla Terra esistevano tutte le forme viventi e che, a causa di immani e periodici eventi catastrofici, alcune di queste in seguito scomparvero. L’idea di una possibile modificazione degli organismi nel corso del tempo venne considerata con maggiore attenzione quando si iniziò a comprendere che l’età del pianeta doveva essere assai maggiore di 4-6000 anni.

Il geologo scozzese James Hutton, nel suo Theory of the Earth with Proof and Illustrations del 1785, intuì che il tempo geologico doveva essere di gran lunga superiore alla capacità di immaginazione umana; addirittura, non era possibile identificare le tracce né dell’inizio né della fine dei processi geologici. Le idee di Hutton furono riprese dal connazionale Charles Lyell, autore della teoria dell’attualismo (o uniformismo): le modificazioni avvenute sulla Terra nelle ere geologiche passate dovevano essersi verificate con le stesse modalità e con la stessa intensità degli eventi geologici osservabili nel presente; la Terra, cioè, aveva attraversato un processo di trasformazione lento e graduale, il che era in contrapposizione con quanto affermato dalla teoria del catastrofismo.

4.

La teoria dell’evoluzione di Lamarck

Una teoria dell’evoluzione che teneva conto delle nuove scoperte sull’età della Terra fu quella avanzata dal naturalista francese Jean-Baptiste de Lamarck. Questi, nella sua opera Philosophie zoologique, pubblicata nel 1809, ne espose per la prima volta i principi fondamentali, che si possono riassumere in due concetti: “l’uso e il disuso delle parti” e “l’ereditarietà dei caratteri acquisiti”.

Il naturalista riteneva che alcune parti del corpo di un organismo, se non venivano utilizzate frequentemente, finivano con l’atrofizzarsi (“disuso”), mentre quelle più spesso usate si sviluppavano in modo particolare (“uso”). Tali modificazioni costituivano “caratteri acquisiti” che potevano venire trasmessi ai figli (“ereditarietà”) e, in tal modo, determinare una modificazione delle caratteristiche della specie. In base a questa teoria, ad esempio, il collo delle giraffe, inizialmente corto, avrebbe potuto essersi sviluppato progressivamente in modo da raggiungere le foglie degli alberi più alti.

5.

Darwin e la teoria della selezione naturale

Una teoria organica e supportata da precise osservazioni scientifiche si ebbe con L’origine delle specie di Charles Darwin, opera pubblicata nel 1859. Dopo avere compiuto importanti osservazioni nel corso di un viaggio di cinque anni sul brigantino Beagle, Darwin formulò le sue idee, per le quali risultarono determinanti anche le letture dell’opera di Thomas R. Malthus, e che risultavano quasi contemporanee alle conclusioni del naturalista britannico Alfred Russel Wallace.

La teoria darwiniana si basa sull’idea che alcuni individui appartenenti a una certa specie presentano dalla nascita alcune variazioni casuali rispetto agli altri individui di quella stessa specie, che possono risultare utili in un particolare contesto, ad esempio nel caso che le condizioni ambientali si modifichino. Questi individui possono in tal senso risultare più favoriti degli altri (vedi Selezione naturale), così da riuscire a sopravvivere e avere un maggiore successo riproduttivo. La loro prole può ereditare queste caratteristiche che, nel caso risultino ancora favorevoli, determinano una maggiore possibilità di sopravvivenza e di riproduzione anche in quella generazione; così essi trasmetteranno a loro volta alla progenie le caratteristiche che, a lungo andare, possono assommarsi ad altre caratteristiche di successiva comparsa e, infine, determinare la formazione di un gruppo di individui che, rispetto a quelli considerati all’inizio, risultano diversi. Questo processo, detto speciazione, è alla base della nascita di nuove specie.

6.

La selezione naturale e le nuove scoperte della genetica

Al tempo di Darwin, in realtà, l’esistenza dei geni e i relativi meccanismi di mutazione non erano conosciuti; inoltre, non era chiaro come i caratteri si trasmettessero da una generazione all’altra. Perciò, anche per i fautori della teoria darwiniana, alcuni aspetti dell’evoluzione restavano di difficile spiegazione.

La riscoperta, nei primi decenni del Novecento, delle ricerche sull’ereditarietà del monaco austriaco Gregor Mendel, operata dal botanico olandese Hugo De Vries e da altri studiosi, gettò nuova luce sulle teorie darwiniane; il progressivo approfondirsi della conoscenza della biologia molecolare e della struttura degli acidi nucleici, permise, nel corso del XX secolo, di dare coerenza alla teoria evolutiva del naturalista britannico e di approfondirla (ad esempio, il genetista britannico John B.S. Haldane sviluppò una teoria matematica della selezione naturale). Le idee di Charles Darwin trovarono anche applicazione in alcune correnti della sociologia, e ispirarono la cosiddetta teoria sociale darwiniana.

Benché la teoria darwinista abbia incontrato notevoli resistenze, specialmente tra le fila della gerarchia ecclesiastica, oggi i suoi fondamenti razionali appaiono così convincenti che l’idea dell’evoluzione di tutti i viventi (compreso l’uomo) da altre specie precedenti è stata accolta con favore da gran parte della comunità scientifica.

3.

La comparsa della vita sulla Terra

La formazione della Terra si fa risalire a 4,5 miliardi di anni fa. Le prime cellule apparvero probabilmente dopo un miliardo di anni, circa 3,5 miliardi di anni fa: a tale periodo risalgono le rocce in cui sono stati effettuati i ritrovamenti delle cellule più antiche, com’è stato possibile determinare attraverso metodi di datazione con isotopi radioattivi. Non vi sono ancora certezze riguardo ai processi che portarono alla formazione di una primordiale struttura cellulare; le numerose teorie sembrano comunque concordare sul fatto che, a un certo punto, dovette verificarsi a partire da molecole inorganiche la formazione spontanea di unità autoreplicanti, in senso lato analoghe a ciò che attualmente si intende per geni.

1.

L’esperimento del “brodo primordiale”

La Terra primordiale possedeva un’atmosfera riducente, contenente probabilmente metano, ammoniaca, anidride carbonica, azoto e altri gas (che oggi si trovano in abbondanza in altri pianeti del sistema solare), ma non molecole organiche, fondamentali costituenti degli organismi viventi. Il pianeta era ricoperto da oceani; la sua superficie era sconvolta da temporali di gran lunga più violenti di quelli attuali, in occasione dei quali venivano liberate grandi quantità di energia e di scariche elettriche.

Nel 1922 il biologo russo Aleksandr Ivanovič Oparin ipotizzò che, anteriormente della nascita delle prime cellule, vi fosse stato un processo casuale di trasformazione di alcune molecole inorganiche in molecole organiche, ossia una sorta di evoluzione delle molecole (evoluzione prebiotica). Fu nel 1953, con gli esperimenti del biochimico statunitense Stanley Miller, che tale ipotesi fu sperimentata: in un pallone di vetro fu introdotta una miscela di acqua e gas (metano, anidride carbonica, ammoniaca, azoto) e si fornì energia tramite scariche elettriche. La miscela intendeva ricostruire il “brodo primordiale”, ovvero l’ambiente degli oceani che ricoprivano la Terra primigenia.

In tali condizioni, Miller registrò un processo spontaneo di sintesi di alcune molecole organiche, tra cui amminoacidi (quali la glicina e l’alanina), nucleotidi (unità fondamentali del DNA e dell’RNA), formaldeide, acetaldeide, urea, acido lattico, acido succinico, acido formico. L’esperimento non dimostrò che la vita dovette avere origine da un simile processo, ma che le condizioni ambientali che si ritiene esistessero sulla Terra primordiale rendevano possibile la formazione di importanti molecole organiche a partire da composti inorganici.

2.

Evoluzione prebiotica: la prima molecola autoreplicante

Se sulla Terra primordiale si verificarono fenomeni di sintesi spontanea di molecole organiche, un passo fondamentale verso la nascita delle prime forme di vita dovette essere la sintesi della prima molecola capace di autoreplicarsi, ovvero di produrre copie di se stessa. Oggi la molecola fondamentale dotata di tale proprietà è ritenuta il DNA; molti ricercatori ritengono, tuttavia, che il DNA non sia stato la prima molecola autoreplicante, perché la sua duplicazione richiede meccanismi complessi ed enzimi, che si ritiene non potessero esistere in quella fase. Secondo le ipotesi più accreditate, il DNA si sarebbe evoluto da un altro acido nucleico, l’RNA.

In seguito a questo evento, la popolazione di molecole autoreplicanti presente nel brodo primordiale potrebbe essere stata sottoposta a una pressione selettiva analoga a quella descritta da Darwin come selezione naturale. Nella popolazione si sarebbero, cioè, formate delle molecole mutanti, a causa di errori che comparivano casualmente durante la duplicazione: le varianti in grado di replicarsi in modo particolarmente efficiente sarebbero divenute dominanti nel brodo primordiale, mentre le varianti a replicazione inefficiente si sarebbero gradualmente ridotte di numero, fino a scomparire. Questo tipo di selezione, che potrebbe essere nata dalla competizione da parte dei diversi tipi di molecole autoreplicanti per le molecole organiche costitutive presenti nel brodo primordiale, potrebbe avere condotto a una sempre maggiore efficienza delle molecole replicanti.

Sempre nella direzione dell’origine delle forme di vita cellulari, altri eventi chiave potrebbero essere stati l’associazione delle molecole autoreplicanti ad altre molecole (forse proteine) in complessi sovramolecolari e la formazione di strutture membranose, in grado di costituire un ambiente, chiuso e controllato, in cui potessero avvenire reazioni chimiche differenti da quelle dell’ambiente esterno.

3.

Origine della vita

Queste prime formazioni limitate da una membrana potrebbero essere stati i primi organismi unicellulari, simili a batteri, di cui conserviamo la documentazione fossile, risalente a circa 3,5 miliardi di anni fa. I passi successivi nell’evoluzione di organismi viventi sempre più complessi può essere visto come il tentativo di costruire strutture sempre più efficienti nel permettere alle molecole autoreplicanti di sopravvivere e riprodursi indefinitamente.

Resti fossili abbondanti si trovano solo a partire dal periodo Cambriano, ossia a circa 570 milioni di anni fa, quando era già comparsa la maggior parte dei principali phyla animali e vegetali. Ciò è probabilmente dovuto al fatto che le forme di vita precedenti al Cambriano erano prive di parti scheletriche rigide, come ossa e denti, e dunque non fossilizzavano facilmente. I primi vertebrati fecero la loro comparsa tra 300 e 400 milioni di anni fa; erano creature simili a pesci, interamente ricoperte di pesanti armature, che forse rappresentavano un sistema di protezione contro gli euripteridi, giganteschi predatori marini, simili a scorpioni, che infestavano i mari a quel tempo.

L’uscita dall’acqua e la colonizzazione della terraferma deve essere avvenuta circa 250 milioni di anni fa, prima da parte di pesci con pinne lobate e polmoni, poi degli anfibi e, infine, da parte di animali considerati simili ai rettili. I mammiferi e, in seguito, gli uccelli si sono originati da due linee evolutive differenti dei rettili. La rapida differenziazione dei mammiferi nella ricca varietà di specie che possiamo osservare anche oggi, dall’opossum all’elefante, dai formichieri alle scimmie, sembra essere stata favorita dal vuoto lasciato dalla catastrofica estinzione dei dinosauri, avvenuta circa 65 milioni di anni fa.

Oltre al regno animale, altre linee evolutive sono raggruppate nei regni delle piante, dei funghi e dei protisti, tutti appartenenti al grande raggruppamento degli eucarioti (con cellule caratterizzate da un vero nucleo, delimitato da membrana). Contrapposti agli eucarioti sono i procarioti, organismi unicellulari che comprendono archeobatteri, eubatteri e cianobatteri. Il passaggio da procarioti a eucarioti sembra essere avvenuto 1,4 miliardi di anni fa. Una teoria accreditata è quella endosimbiontica, proposta dalla biologa statunitense Lynn Margulis, secondo la quale alcuni batteri capaci di utilizzare l’ossigeno e altri in grado di effettuare la fotosintesi avrebbero potuto essere inglobati da batteri anaerobi e, con il tempo, evolversi come mitocondri e cloroplasti, cioè come organuli tipici delle cellule eucarioti.

4.

Evoluzione umana

La nostra specie si è evoluta all’interno del gruppo delle scimmie antropomorfe africane, grazie a un passaggio evolutivo avvenuto qualche milione di anni fa. In base ad alcune prove molecolari, l’ultimo antenato comune a specie umana, scimpanzé e gorilla risalirebbe a non più di cinque milioni di anni fa. I resti fossili dei nostri diretti antenati ci mostrano diverse forme arcaiche di Homo sapiens (fra cui l’uomo di Neanderthal, vissuto in Europa), preceduto da Homo erectus, vissuto circa due milioni di anni fa. Benché Homo erectus sia vissuto in Asia e in Africa, è tuttora oggetto di discussione se esistano discendenti viventi dei membri asiatici di questa specie. Molti antropologi prediligono, infatti, l’ipotesi secondo la quale tutti gli uomini moderni sarebbero derivati da una popolazione africana di Homo sapiens, vissuta meno di 250.000 anni fa e migrata dall’Africa negli ultimi 200.000 anni.

Tra i nostri progenitori, le dimensioni del cervello aumentano progressivamente con l’evolversi delle diverse specie: l’encefalo di Homo erectus era più piccolo di quello di Homo sapiens. Gli antenati immediatamente precedenti al genere Homo sembrano essere stati membri del genere Australopithecus, descritti come scimmie antropomorfe bipedi, con un cervello di dimensioni simili a quello dei moderni scimpanzé. Prima di loro, la nostra linea evolutiva era fusa a quella delle altre scimmie antropomorfe africane, gli scimpanzé e i gorilla, e per circa dieci milioni di anni è stata caratterizzata da adattamenti alla vita arboricola, quali occhi frontali e mani e piedi prensili.

Prima ancora, i nostri antenati erano probabilmente piccoli animali insettivori simili al toporagno, che vivevano di notte in un mondo dominato dai dinosauri. Questi piccoli mammiferi discendevano, a loro volta, dal grande gruppo dei rettili-mammiferi, diffusi prima dell’avvento dei dinosauri (vedi Evoluzione umana).

4.

Prove dell’evoluzione

Il contributo di Charles Darwin alla comprensione di come avviene l’evoluzione delle forme viventi comprende, da un lato, la raccolta di un’enorme quantità di prove a sostegno di questo processo e, dall’altro lato, la formulazione dell’unica teoria in grado di spiegarne scientificamente i meccanismi. Benché il naturalista britannico Alfred Russel Wallace sia arrivato in modo indipendente a formulare la teoria evolutiva quasi contemporaneamente a Darwin, il nome di quest’ultimo viene, tuttavia, ricordato più di quello di Wallace per il gran numero di prove chiare e convincenti che sono presentate nell’Origine delle specie.

1.

L’esistenza dei fossili

Una delle prove fornite da Darwin a sostegno della sua teoria era la presenza di fossili, dai quali era possibile ricostruire forme viventi spesso completamente diverse da quelle attuali. Alcuni geologi del suo tempo, tuttavia, non ritenevano queste prove abbastanza convincenti. In particolare, nel 1862 il fisico britannico William Kelvin, che come scienziato godeva al tempo di un immenso prestigio, mise in difficoltà Darwin, dimostrando con autorevolezza – ma, come oggi sappiamo, erroneamente – che il Sole e, quindi, la Terra (che si è formata dopo il Sole) non potevano essere più vecchi di 24 milioni di anni.

Sebbene quest’ultima stima fosse considerevolmente migliore della data del 4004 a.C., assunta allora dalla gerarchia ecclesiastica come probabile data della creazione, essa non lasciava a Darwin il modo di spiegare l’evoluzione con i tempi e le modalità da lui ipotizzate. L’errore di Kelvin, successivamente chiarito, si basava sull’assunto che il Sole fornisse calore per combustione invece che per fusione nucleare.

2.

Distribuzione geografica delle specie

Oltre ai resti fossili, Darwin fornì altre prove dell’evoluzione, talvolta meno dirette, ma in molti casi più convincenti. Le veloci modificazioni che si ottenevano con gli incroci degli animali e delle piante domestici (vedi Riproduzione controllata delle piante) erano un argomento persuasivo sia della possibilità di generare varianti evolutive delle specie, sia per dimostrare l’efficacia dell’equivalente artificiale della selezione naturale, che Darwin proponeva come meccanismo alla base dell’evoluzione.

Darwin, inoltre, spiegava la presenza di specie simili nei diversi continenti immaginando che doveva essersi verificato, in epoca remota, un processo di separazione delle specie ancestrali, causato dalla deriva dei continenti, e una divergenza evolutiva dalle specie originali delle popolazioni separate, fino alla formazione di nuove specie, tipiche di ciascuna area geografica. Una specie è, per definizione, un gruppo di organismi viventi in grado di incrociarsi tra loro e di produrre prole fertile. La teoria creazionista, che si opponeva all’evoluzionismo, non forniva una spiegazione altrettanto semplice e convincente di questo fenomeno, in quanto ipotizzava che la creazione di specie simili fosse avvenuta in modo indipendente e ripetuto in numerosi punti della superficie terrestre.

3.

Analogie e omologie nelle forme viventi

Nei viventi che popolano ambienti simili si ritrovano analogie strutturali che fanno pensare a un progressivo processo evolutivo di adattamento avvenuto nelle varie specie, in modo che ciascuna potesse sopravvivere nell’ambiente. La forma allungata e idrodinamica di delfini e balene, dei pesci, delle foche e di alcuni molluschi, ovvero di gruppi animali molto diversi tra loro, è un esempio di analogia che si può spiegare ammettendo un processo di evoluzione convergente dei vari gruppi di organismi acquatici.

La varietà di forme degli arti dei vertebrati (come la zampa allungata, adatta alla corsa, del cavallo, la zampa tozza e unghiata adatta a scavare della talpa, l’ala atta al volo degli uccelli), che possiedono però un’anatomia simile, costituisce un esempio di omologia; questa si può spiegare ammettendo che, a partire da un modello di arto comune ai diversi gruppi animali, si siano evolute forme differenti adattate ai diversi stili di vita degli organismi stessi (un fenomeno evolutivo detto radiazione adattativa; vedi Adattamento).

4.

Presenza di organi vestigiali

Un’ulteriore prova apportata da Darwin a sostegno delle sue ipotesi è costituita dagli organi vestigiali presenti negli adulti e negli embrioni di molti animali: ad esempio, la presenza di piccole formazioni ossee collocate in profondità nel corpo dei cetacei, vicino al bacino, si può spiegare ammettendo che esse siano i residui evolutivi di vere e proprie zampe di loro antenati terrestri. Questi particolari non vengono spiegati in modo altrettanto efficace dai creazionisti.

5.

Meccanismi evolutivi

Il meccanismo alla base dell’evoluzione, proposto da Darwin e Wallace con il nome di selezione naturale, consiste nella sopravvivenza non casuale di caratteristiche ereditarie che variano, invece, casualmente. Qualcosa di simile era stato suggerito in precedenza da altri studiosi britannici del periodo vittoriano, come Patrick Matthew e Edward Blyth, anche se il loro apprezzamento di questa forza selettiva era apparentemente limitato alla componente negativa, ovvero di eliminazione delle specie. Darwin e Wallace riconobbero, invece, il suo potenziale di forza anche positiva, in grado di guidare l’evoluzione di tutte le forme di vita.

In sintesi, la selezione naturale è l’insieme di tutte le forze presenti nell’ambiente naturale, che esercita una pressione evolutiva su tutte le forme di vita e le loro varianti. Semplificando, si può dire che la selezione naturale opera scegliendo il “più adatto” e scartando “il meno adatto”. Secondo Darwin, una variazione ha valore adattativo quando aiuta l’organismo che la manifesta a sopravvivere e a riprodursi. In un predatore, ad esempio, sono qualità adattative la capacità di correre velocemente e una vista acuta.

Alla teoria della selezione naturale molti degli evoluzionisti delle generazioni precedenti a Darwin preferivano, invece, un’ipotesi alternativa, oggi comunemente associata al nome di Jean-Baptiste de Lamarck, secondo la quale le variazioni acquisite durante la vita di un organismo, come l’ingrossamento di un organo in seguito a un utilizzo intenso o la sua riduzione a causa di un uso ridotto, sarebbero ereditarie. Benché questa teoria dell’ereditarietà dei caratteri acquisiti possa esercitare un fascino irrazionale ed emotivo, non vi sono, tuttavia, prove in grado di dimostrarla, né essa è possibile teoricamente. È, infatti, difficile spiegare come le variazioni operate sul corpo dell’individuo nel corso di una vita possano andare a codificarsi nei geni delle cellule della linea germinale (gameti). Ai tempi di Darwin, tuttavia, le conoscenze molecolari dei meccanismi dell’ereditarietà erano molto scarse e, dunque, la questione risultava più controversa.

La scarsa conoscenza di questi meccanismi risulta evidente nella “teoria della pangenesi”, proposta da Darwin per spiegare il fenomeno della trasmissione dei caratteri ereditari. In base a questa ipotesi, i fattori ereditari che si trasmettono da una generazione all’altra sarebbero il contributo di parti infinitesime, provenienti da tutte le regioni dell’organismo dei genitori e confluenti nelle cellule germinali. Tale ipotesi è uno dei punti più deboli di tutta la teoria darwiniana. Una semplice spiegazione al problema dell’ereditarietà, che peraltro si accorda perfettamente con le teorie evolutive della selezione naturale, si trovava già nei risultati degli esperimenti di Gregor Mendel, pubblicati nel 1865, il cui valore fu trascurato dalla comunità scientifica per circa cinquant’anni.

1.

Neodarwinismo e genetica delle popolazioni

Le ricerche di Mendel, riscoperte all’inizio del Novecento, dimostrarono che l’ereditarietà è dovuta alla trasmissione di generazione in generazione di particelle discrete, oggi dette geni, e non dalla miscela di molte sostanze presenti nell’organismo (come proponeva Darwin con la sua “teoria della pangenesi”). La selezione naturale agisce, pertanto, sull’effetto provocato dalla presenza, assenza o variazione di un gene in un nuovo individuo.

Come fu intuito in modo indipendente dal matematico britannico Godfrey H. Hardy e dal medico tedesco Wilhelm Weinberg, non vi è, infatti, una tendenza innata dei geni a scomparire; se ciò si verifica, è a causa di un insieme di forze selettive naturali che agisce sugli effetti prodotti da questi geni sull’individuo che li possiede, influenzandone la probabilità di sopravvivenza e di riproduzione. Vedi Genetica di popolazione.

La versione moderna del darwinismo, chiamata neodarwinismo, è, cioè, basata su un’interpretazione probabilistica dei fenomeni evolutivi e di selezione naturale. Essa fu elaborata negli anni Venti e Trenta del Novecento dai genetisti di popolazione Ronald Fisher, John B.S. Haldane e Sewall Wright e consolidata più tardi, negli anni Quaranta, in ciò che viene oggi chiamato neodarwinismo. La rivoluzione della biologia molecolare, che ebbe inizio negli anni Cinquanta, non ha fatto che rafforzare e confermare con dati sperimentali gli assunti teorici di questi studiosi.

La moderna teoria genetica della selezione naturale può essere riassunta come segue. I geni di una popolazione di animali o di piante che si riproducono per via sessuale costituiscono un pool genico. I geni, in un certo senso, competono tra loro nel pool genico, come le prime molecole autoreplicanti competevano nel brodo primordiale.

Nel pool genico, ogni nuovo gene si origina a causa di una mutazione, un errore casuale che può verificarsi a livello dei geni. Una volta che, mediante mutazione, si è formata una nuova variante di un gene, questa entra a far parte del pool genico di una popolazione perché, mediante la riproduzione sessuale, essa può venire trasmessa ad altri individui.

Qualunque gene di un pool genico esiste in numerose varianti, tutte dovute a mutazioni avvenute a un certo punto della storia evolutiva di quel gene. Tutte le varianti di uno stesso gene sono dette alleli e, a seconda della frequenza o rarità di ciascun allele all’interno del pool genico, si parla di alta o bassa frequenza allelica (si può, ad esempio, parlare di una determinata frequenza che in una popolazione hanno gli alleli che codificano per il colore azzurro o marrone degli occhi). A livello genetico, l’evoluzione può essere definita come il processo con cui la frequenza allelica varia in un pool genico.

La frequenza allelica può essere modificata a causa di fattori quali: la mortalità e l’emigrazione; la riproduzione e l’immigrazione; il caso o deriva genetica; la mutazione.

Consideriamo, ad esempio, gli alleli responsabili della lunghezza delle ali in una popolazione di moscerini della frutta: se una popolazione possiede alleli che producono ali più lunghe e un’altra ali più corte, questa differenza di caratteri può riflettersi in tassi di mortalità diversi, oppure nella differente capacità di volare che permette all’una, ma non all’altra, di emigrare in un altro areale. Tutti questi fenomeni, guidati da forze selettive, alla fine producono una variazione delle frequenze alleliche nel pool genico. Gli altri due fattori fanno, invece, variare le frequenze in modo più diretto: la deriva genetica è quella parte di variazione delle frequenze alleliche dovuta al caso, mentre le mutazioni di un allele in un altro sono un evento raro e, quindi, non influiscono molto sulle variazioni di frequenza allelica.

2.

L’origine delle specie e l’evoluzione della diversità

L’evoluzione porta alla divergenza e alla diversità delle specie. Per la pressione selettiva, tra le diverse forme vengono selezionate quelle che sono dotate di maggior valore adattativo. In questo modo, da un singolo primo antenato, nel corso della storia si sono evolute molte centinaia di milioni di specie diverse. Il processo con cui da una specie si originano due nuove specie è detto speciazione. La divergenza tra le specie si riflette nella separazione delle unità tassonomiche (generi, famiglie, ordini, classi ecc.).

Uno dei fattori che spesso contribuiscono ai processi di speciazione è l’isolamento geografico: una specie viene accidentalmente divisa in due popolazioni separate da barriere naturali. L’isolamento può avvenire negli habitat più disparati: si può trattare di una vera e propria isola in mezzo al mare, ma anche di un lago separato da altre acque dolci, oppure di un’isola di vegetazione nel deserto (oasi); perfino un albero in un campo può essere un fattore di isolamento sufficiente per qualcuno dei suoi piccoli abitanti.

L’isolamento geografico comporta, infatti, l’assenza di flusso genico, cioè la mancanza di contaminazione sessuale tra i diversi pool genici delle popolazioni separate. In queste condizioni, a causa delle differenti pressioni selettive o di variazioni casuali nei due areali, le frequenze alleliche nei pool possono cambiare. Quando la diversità genica ha raggiunto un punto critico, le due sottopopolazioni, anche se si riunissero, avrebbero comunque accumulato differenze tali per cui non sarebbero più in grado di incrociarsi fra loro o di produrre prole fertile. A questo punto, esse non sono più considerate come due popolazioni separate ma appartenenti alla stessa specie, bensì come due specie autonome e indipendenti.

Non solo le barriere geografiche sono responsabili del blocco del flusso genico che alla fine conduce alla comparsa di nuove specie: esistono, infatti, isolamenti di tipo ecologico o comportamentale, che possono esercitare gli stessi effetti. Un tipico esempio è quello di una popolazione di animali diurni che, a un certo punto, assume abitudini notturne: le scarse occasioni di incontro con gli altri membri della specie, rimasti diurni, può condurre alla separazione totale dei due gruppi in due specie differenti.

3.

Coevoluzione

L’idea neoplatonica della “grande catena della vita”, con un organismo unicellulare al livello più basso e gli uomini poco sotto gli angeli, oppure l’immagine lamarckiana dell’evoluzione come di una scala in salita, per cui le forme di vita presenti sui gradini più bassi erano destinate a trasformarsi in quelle che si trovavano sui gradini più alti, hanno contribuito a comporre l’idea, errata, dell’evoluzione come di un processo che avviene in serie. Secondo il modello moderno di evoluzione le specie si evolvono, invece, in parallelo. In questa prospettiva, un insetto bene adattato alle attuali condizioni ambientali è evoluto tanto quanto un essere umano o una pianta.

Il termine coevoluzione si riferisce all’evoluzione di adattamenti determinati dalle interazioni tra specie, ad esempio tra predatore e preda o tra ospite e parassita (vedi Ecologia). Una prova di coevoluzione è fornita dalla documentazione fossile, che testimonia lo sviluppo contemporaneo delle ossa degli arti sia negli erbivori sia nei carnivori.

4.

Teoria del neutralismo

La selezione naturale è la sola teoria conosciuta in grado di giustificare in modo scientifico l’esistenza in natura degli adattamenti. Ciò, tuttavia, non significa che la selezione naturale sia la forza che guida tutta l’evoluzione, perché non tutti i cambiamenti evolutivi sono necessariamente adattativi. A livello molecolare, in particolare, la maggior parte delle mutazioni che avvengono è silente, cioè non produce effetti visibili o comunque riscontrabili nell’organismo.

Le mutazioni neutre equivalgono, ad esempio, al cambiamento del carattere tipografico con cui è composto un testo: il testo ha un aspetto diverso, ma il significato delle frasi non cambia. Benché in passato questa teoria sia stata considerata erroneamente antidarwiniana, in realtà essa sostiene soltanto che la selezione naturale, con la sua azione sull’effetto di un gene piuttosto che direttamente sul gene stesso, agisce solo su quella bassa percentuale di mutazioni genetiche non neutrali, in grado di produrre alterazioni.

5.

Gradualismo e teoria degli equilibri punteggiati

La teoria del gradualismo sostiene che il processo di speciazione avviene per l’accumulo progressivo di variazioni che insorgono nel corso di molti milioni di anni. Si tratta di un’ipotesi che, fino a non molto tempo fa, era condivisa da quasi tutti gli studiosi dell’evoluzione. Più recente è, invece, la teoria degli equilibri punteggiati, formulata dal naturalista Stephen Jay Gould, che si oppone al gradualismo, in quanto propone un modello evolutivo “a salti”; in altre parole, secondo questa ipotesi l’evoluzione delle specie sarebbe caratterizzata da lunghi periodi di equilibrio, interrotti da discreti e improvvisi picchi di fenomeni di speciazione. Tra queste due scuole di pensiero, entrambe neodarwiniste, è in corso un intenso dibattito.

6.

Velocità dei meccanismi evolutivi

Dal momento che le mutazioni su cui opera indirettamente la selezione naturale insorgono casualmente, non ci sono regole sulla durata dei processi evolutivi: ognuno di essi può avere una durata differente. Esistono, ad esempio, “fossili viventi” come i celacanti, che sono rimasti pressoché invariati da molti milioni di anni fa sino ai giorni nostri; in altri casi, l’isolamento geografico di alcune popolazioni per qualche migliaio di anni può essere stato sufficiente a provocare la comparsa di nuove specie.

7.

Selezione di parentela e selezione sessuale

Il concetto di selezione naturale può essere esteso in due direzioni: la selezione di parentela e la selezione sessuale. Per selezione di parentela si intende l’evoluzione di una caratteristica che può non essere vantaggiosa per l’individuo che la porta, ma lo è certamente per il suo nucleo familiare. Un esempio è costituito dall’evoluzione delle femmine sterili nelle comunità di insetti sociali come le api (vedi Ape mellifera).

La selezione sessuale comporta, invece, l’evoluzione di caratteri che possono influenzare la scelta del partner. Esempi sono i rituali di corteggiamento, le dimensioni corporee o gli abbellimenti in grado di attrarre il partner. Darwin era colpito dal fatto che le qualità che attraevano sessualmente erano spesso l’opposto delle qualità che portavano alla sopravvivenza dell’individuo. Ad esempio, la coda vistosa e ingombrante dell’uccello del paradiso è d’impedimento al volo e, oltre alle femmine, può attrarre anche i predatori.

La selezione artificiale è un processo di modificazione delle caratteristiche delle specie, operato dall’uomo fin dall’antichità. Su scala ridotta e in tempi molto più rapidi, essa mima quello che accade in natura, con la differenza che qui la pressione selettiva viene operata in modo artificiale dall’uomo, in base alle sue esigenze, sui prodotti di incroci controllati. In questo modo sono state selezionate le innumerevoli varietà di piante coltivate o le razze degli animali domestici e da allevamento.

8.

Evoluzione divergente ed evoluzione convergente

L’evoluzione divergente è un processo di variazione di un determinato carattere, originariamente comune a diversi gruppi di organismi, in più direzioni. Un esempio è l’arto primitivo comune ad alcuni vertebrati, che si è differenziato in strutture diverse, sia dal punto di vista anatomico sia funzionale, diventando, nei diversi casi, il braccio degli uomini, l’ala degli uccelli o la zampa delle rane. Queste strutture sono dette omologhe, perché derivano da una stessa struttura, pur sembrando differenti.

Per evoluzione convergente si intende, invece, il fenomeno opposto: lo sviluppo di strutture simili dal punto di vista funzionale, a partire da strutture non affini dal punto di vista evolutivo. Tali strutture sono dette analoghe: un esempio è rappresentato dall’occhio dei molluschi e da quello dei mammiferi.