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Introduzione

Etologia Disciplina che studia gli organismi animali, e in particolare il loro comportamento, nell’ambiente naturale. Il termine deriva dal greco êthos, “costume”, e logía, “studio” e significava in origine “scienza dei costumi”.

L’approccio etologico si può considerare opposto a quello operato da un’altra disciplina che studia il comportamento, la psicologia comportamentale. Questa, infatti, compie ricerche in laboratorio, nelle quali vengono spesso presi in esame singoli aspetti (come la produzione di saliva alla vista del cibo), e i possibili fenomeni organici che li determinano.

Si possono fare rientrare in questa corrente studiosi come il fisiologo russo Ivan Pavlov, che alla fine del XIX secolo compì particolari studi sui riflessi condizionati; lo psicologo statunitense John Watson, fondatore, agli inizi del XX secolo, della scuola del comportamentismo, secondo il quale tutti i comportamenti complessi possono essere osservati e misurati e sono risposte fisiologiche; lo psicologo Burrhus Skinner che negli anni Cinquanta sviluppò le teorie di Watson, sostenendo che anche comportamenti complessi possono essere studiati con metodi sperimentali. La scuola comportamentista viene anche definita “scuola americana”, perché americani furono i più importanti studiosi ad essa appartenenti. Vedi anche Psicologia sperimentale.

L’approccio etologico è quello di considerare il comportamento di un organismo come frutto delle complesse interazioni tra esso e l’ambiente in cui si trova, comprendendo nel termine ambiente diversi aspetti, dalle risorse che esso offre agli individui che vi si trovano e che interagiscono con l’organismo considerato. “Etologo” fu utilizzato in diverse epoche storiche con differenti significati: ad esempio, nel Seicento esso designava gli attori specializzati nel rappresentare particolari aspetti del carattere umano. In senso biologico, però, questo termine fu introdotto nell’Ottocento dal naturalista francese Isidore Geoffroy-Saint Hilaire che diede a esso la moderna accezione.

I primi etologi in senso moderno si possono ritenere il tedesco Oskar Heinroth e lo statunitense Charles Otis Whitman, che effettuarono ricerche rispettivamente sulle anatre e sui piccioni nei primi decenni del XX secolo. Gli studiosi che però sono considerati i veri fondatori della scuola etologica furono lo zoologo austriaco Konrad Lorenz, che fu il primo a descrivere il fenomeno dell’imprinting (vedi oltre), lo zoologo olandese Nikolaas Tinbergen, che descrisse alcuni modelli di comportamento osservando in particolare i gabbiani, e lo zoologo austriaco Karl von Frisch, che compì numerose scoperte sulla vita delle api. Poiché i tre ricercatori erano tutti europei, la corrente etologica, che ne segue le idee, viene anche definita “scuola europea”.

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Scopi e modalità di studio

Lo scopo degli studi etologici è cercare di chiarire diversi aspetti del comportamento animale: la causa che spinge un animale a manifestare un determinato comportamento (come la necessità di riprodursi o di nutrirsi); la funzione immediata di quel comportamento (ad esempio, l’esecuzione da parte del maschio di un richiamo sonoro serve per attirare la femmina); il percorso che ha portato, nel corso dell’evoluzione, allo sviluppo di quel comportamento (ad esempio, la cura del pelo che viene svolta reciprocamente da molte scimmie può derivare da un’originaria necessità di ciascun individuo di liberarsi dai parassiti); la modalità con cui un comportamento si evolve durante lo sviluppo dell’individuo (ad esempio, le innocue lotte tra cuccioli sembrano costituire una sorta di esercizio per i veri scontri che da adulto ciascun individuo dovrà affrontare per procacciarsi il cibo o un territorio o un partner).

Per valutare questi diversi aspetti, vengono effettuate ricerche “sul campo” (in contrapposizione alle ricerche in laboratorio dei comportamentisti), ossia nell’ambiente naturale, in cui l’etologo cerca di compiere le sue osservazioni senza influenzare in alcun modo con la sua presenza gli animali. Ciò implica spesso l’uso di particolari accorgimenti, come l’allestimento di capanni di osservazione mimetizzati nella vegetazione; l’uso di binocoli, apparecchi fotografici, telecamere, microfoni (che vengono a volte collocati addirittura all’interno delle tane), per visualizzare e registrare particolari aspetti della vita animale; l’utilizzo di anelli colorati, placche di riconoscimento o radiocollari, applicati dopo cattura e narcotizzazione sul corpo degli individui da esaminare, in modo da renderli immediatamente riconoscibili a distanza o comunque da poterne seguire più facilmente gli spostamenti, soprattutto nelle zone impervie o di grande estensione. In alcuni casi, gli etologi possono utilizzare particolari modelli che riproducono gli animali, ma nei quali alcuni dettagli (come macchie di colore e forme delle parti corporee) sono volutamente alterati; essi studiano poi come gli animali vivi interagiscono con tali modelli.

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Concetti fondamentali

L’interpretazione etologica del comportamento animale consiste per gran parte nell’innatismo, cioè nell’idea che il comportamento sia geneticamente determinato (“innato” o “istintivo”), presente quindi in ciascun individuo fin dalla nascita (vedi Genetica). Vi sarebbero stimoli-chiave in presenza dei quali l’animale effettua obbligatoriamente un determinato comportamento o una sequenza di comportamenti (schemi fissi d’azione), che vengono espletati anche se lo stimolo che li ha scatenati cessa.

Il comportamento innato è tipico di ciascuna specie; preformato, cioè presente in modo completo nell’individuo fin dall’inizio; uniforme tra tutti i membri della specie, cioè eseguito con le stesse modalità; rigido, così da non variare anche se vi sono cambiamenti esterni all’organismo.

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Stimoli-chiave

Uno stimolo-chiave è un qualsiasi fattore in grado di suscitare la risposta comportamentale dell’individuo. Esso può essere costituito da elementi anche molto diversi, come una particolare macchia di colore, o un oggetto avente una precisa forma, o un suono. Per i pulcini del gabbiano reale, ad esempio, uno stimolo-chiave è rappresentato dalla piccola macchia rossa localizzata nella parte inferiore del becco degli adulti. Quando il genitore fa ritorno al nido, alla vista della macchia rossa, i piccoli istintivamente danno piccoli colpi con il loro becco a quello dell’adulto: ciò induce da parte di questo il rigurgito del cibo nei becchi spalancati dei piccoli.

Il pulcino riconosce il genitore esclusivamente sulla base dello stimolo-chiave rappresentato dalla linea verticale del becco e dalla macchia rossa che si muove orizzontalmente. Un modello di legno raffigurante il becco produce nel pulcino lo stesso effetto della vista del genitore reale; un ferro da calza con una macchia risulta più efficace di entrambi nello stimolare la risposta dei pulcini (in tal caso, si parla di stimoli supernormali, o superstimoli, ossia di stimoli capaci di suscitare risposte più intense rispetto agli stimoli reali).

Anche il richiamo emesso dal pulcino è uno stimolo-chiave: infatti, esso determina negli adulti il comportamento di nutrizione della prole. Il particolare odore, o feromone, emesso dalle femmine delle falene e che attrae i maschi è invece un esempio di stimolo-chiave di tipo olfattivo.

Un altro esempio di stimolo-chiave è costituito dalla sagoma di un rapace in volo, che i giovani gallinacei e gli anatroccoli riconoscono dalla nascita. Simili stimoli-chiave sono spesso usati nella ricerca del cibo. La vespa fossaria riconosce le api mellifere, sue prede, grazie a una serie di stimoli-chiave: l’odore dell’ape attrae la vespa; la vista di un qualsiasi piccolo oggetto scuro la guida all’attacco; e, infine, quando la vespa si prepara a pungere, l’odore dell’oggetto scatena il riconoscimento della preda e il suo attacco.

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Schema fisso d’azione

Uno schema fisso d’azione corrisponde a una sequenza di azioni che, innescate come risposta alla presenza di uno stimolo-chiave, vengono eseguite una dopo l’altra sempre nello stesso ordine e persistono fino a quando tutta la sequenza viene completata, anche se lo stimolo-chiave cessa.

Il primo esempio di questa modalità comportamentale, che fu studiato in dettaglio, fu la risposta di rotolamento dell’uovo nelle oche. Quando un’oca vede un uovo fuori dal proprio nido, lo fissa, allunga il collo fino a portare il becco oltre l’uovo e poi, delicatamente, lo fa rotolare all’interno del nido. A un esame superficiale, questo sembrerebbe un comportamento volontario, ma in realtà tale sequenza motoria è automatica e viene scatenata anche da altri oggetti lisci e tondeggianti come un uovo (lo stimolo-chiave). Una volta che lo schema fisso d’azione è stato avviato, la rimozione dell’uovo non impedirà all’oca di completare l’estensione del collo e di far rotolare delicatamente nel nido un oggetto che in realtà non è più presente.

Gli schemi fissi d’azione, in generale, comprendono azioni rapide e si concludono in breve tempo. Diversi schemi fissi d’azione possono essere eseguiti in sequenza in modo da comporre sequenze comportamentali assai più complesse. La costruzione di nidi negli uccelli o di tele nei ragni è un esempio di ciò.

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Impulso o motivazione

Un altro concetto fondamentale in etologia è quello della pulsione o motivazione, che corrisponde all’insieme di quegli elementi capaci di innescare una risposta nell’animale. Esso è differente dallo stimolo-chiave: ad esempio, le oche manifestano il comportamento di “rotolamento delle uova” appena ne vedono uno (che funge da stimolo-chiave), ma soltanto nel periodo di tempo compreso da una settimana prima della deposizione a una settimana dopo la schiusa. In altri periodi, le uova non hanno per loro alcun significato. La pulsione in tal caso è quella corrispondente al periodo riproduttivo, in cui gli animali sviluppano l’istinto alla cura della prole.

Si può ritenere, dunque, che gli schemi motori innati nell’animale e che potrebbero essere attivati da uno stimolo-chiave subiscono l’influenza di altri fattori, come ad esempio orologi biologici interni che preparano l’organismo all’arrivo della stagione riproduttiva. Negli uccelli, i preparativi per la migrazione primaverile, come pure lo sviluppo del dimorfismo sessuale, la difesa del territorio e il corteggiamento, sono tutti fenomeni innescati dall’allungamento del periodo di illuminazione diurna. Questo altera i livelli degli ormoni circolanti nel sangue, scatenando cambiamenti tanto vistosi quanto fondamentali nel comportamento.

In generale, tuttavia, non si comprende in quale modo la motivazione venga continuamente modulata nel corso di brevi periodi della vita dell’animale. Ad esempio, un gatto attacca piccoli animali giocattolo anche quando è ben rifornito di cibo; se si eliminano tutti gli stimoli, la soglia (ossia la quantità della stimolazione richiesta per evocare un comportamento) diminuisce al punto che i gatti annoiati tendono agguati, inseguono, catturano e sventrano bersagli completamente immaginari. Questo inspiegabile scatenamento di quella che sembra una pulsione repressa è un comportamento che ha luogo anche in assenza dello stimolo appropriato, ed è conosciuto con il nome di “attività a vuoto”.

Un semplice meccanismo mediante il quale gli animali alterano i propri livelli di reattività (e che può in ultima analisi contribuire a spiegare la motivazione) è noto come assuefazione allo stimolo: la presentazione ripetuta dello stesso stimolo porta alla scomparsa della normale risposta. In un mollusco marino, una sostanza chimica presente sui tentacoli della sua grande nemica, la stella marina, innesca un frenetico comportamento di fuga. Dopo diversi incontri in rapida successione, però, la soglia per innescare la risposta di fuga comincia a salire e il mollusco non fugge più di fronte alla minaccia troppo spesso ripetuta.

In questo caso non ci si trova di fronte a un semplice fenomeno di affaticamento muscolare, in quanto stimolazioni di altro tipo – come un lampo di luce – ripristinano istantaneamente la normale soglia di reazione (fenomeno noto come sensibilizzazione). Pertanto, il sistema nervoso sembra essere predisposto per “imparare” a ignorare stimolazioni di fondo, che si ripetono continuamente, in modo da concentrarsi su stimoli che rappresentano un concreto elemento di novità: questo permette, ad esempio, di riuscire a difendersi da un predatore che compare all’improvviso e di trascurare la presenza di animali normalmente presenti nello stesso ambiente. Vedi anche Neurofisiologia.

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Imprinting

L’imprinting è un tipo di apprendimento che si verifica solo nei primi istanti di vita dei cuccioli di vertebrato e per il quale i piccoli imparano a seguire il primo oggetto che essi vedono (normalmente, un genitore). I giovani di certe specie, come le anatre, anche se sono “programmati” per riconoscere la propria specie, devono rapidamente imparare a distinguere i propri genitori da tutti gli altri adulti. Nelle anatre, gli anatroccoli appena usciti dall’uovo, seguono il primo oggetto in movimento che produca un richiamo tipico di quella specie, che comunica l’ordine a mettersi in movimento.

Il richiamo agisce da stimolo-chiave uditivo che dirige la risposta del seguire. Tuttavia, è l’atto fisico del seguire a innescare il processo di apprendimento; pulcini che vengano trasportati passivamente dietro a un adulto che emette il richiamo, non sviluppano imprinting. Sembra addirittura che il processo venga in realtà accelerato dalla presenza di ostacoli che costringano il pulcino a faticare di più per seguire il genitore. Se si utilizza un modello del genitore, purché esso produca il richiamo, si riesce a produrre imprinting con oggetti molto vari, ad esempio palle di gomma o scatole da scarpe, e con esseri umani.

La fase di apprendimento sul genitore è generalmente breve e precoce, e spesso si conclude a 36 ore dalla nascita. Un’altra fase di imprinting ha di solito luogo in seguito, e serve a definire l’immagine di specie di cui l’animale si servirà per selezionare un compagno appropriato una volta raggiunta la maturità sessuale.

In alcuni animali, il ruolo degli stimoli-chiave si è spostato dall’identificazione della propria specie, all’orientamento dei fenomeni di apprendimento per distinguere la propria specie dalle altre. Questa strategia funziona perché, in età precoce, la maggior parte degli animali ha contatti così limitati con altre specie da rendere altamente improbabile un errore nell’identificazione dell’oggetto dell’imprinting.

L’imprinting possiede quattro caratteristiche fondamentali che lo distinguono dall’apprendimento vero e proprio: 1) esiste un momento specifico, o periodo critico, durante il quale deve aver luogo l’apprendimento; 2) esiste un contesto specifico, solitamente definito dalla presenza di uno stimolo-chiave; 3) spesso l’apprendimento è vincolato in modo tale che l’animale ricorda solo un elemento specifico e ignora altre caratteristiche cospicue; 4) l’apprendimento avviene senza bisogno di premi.

Un apprendimento guidato dall’istinto, in condizioni ambientali che producono infiniti stimoli, consente all’animale di “sapere” che cosa apprendere e che cosa ignorare. Ad esempio, gli anatroccoli di alcune specie sembrano in grado di apprendere le voci dei loro genitori, mentre quelli di altre ricordano solo il loro aspetto. Quando vengono avvelenati, i ratti ricordano solo il gusto e l’odore del cibo pericoloso, mentre la quaglia ne memorizza esclusivamente il colore. Questo comportamento, noto come condizionamento rapido all’evitamento del cibo, è talmente connaturato in molte specie, che basta una singola esposizione a una sostanza tossica per addestrare l’animale per tutta la vita.

Questo tipo di “pregiudizio” si osserva in quasi tutte le specie. Se sono ricompensati con del cibo, ad esempio, i piccioni imparano facilmente a beccare, ma non a saltare; d’altra parte, è pressoché impossibile insegnare a un uccello a beccare per evitare un pericolo, mentre essi imparano facilmente a saltare in situazioni pericolose. Questi “pregiudizi” hanno senso se li si considera nel contesto della storia naturale dell’animale; i piccioni, ad esempio, normalmente si procurano il cibo con il becco e non con le zampe, mentre reagiscono al pericolo muovendo ali e zampe.

Anche l’apprendimento del canto degli uccelli mostra tutte le caratteristiche dell’imprinting. Di solito esiste un periodo critico, quando gli uccelli sono giovani, durante il quale essi imparano a cantare. Ciò che l’uccello apprende, ossia quel che esso sceglie di copiare dagli stimoli sonori che lo circondano, è limitato ai canti della sua stessa specie. Il riconoscimento del canto tipico della specie è basato su stimoli-chiave uditivi.

Alcune specie, come le colombe, nascono già capaci di produrre il loro richiamo specie-specifico; l’esposizione massiccia di questi animali al canto di altre specie in assenza del loro stesso canto non avrà alcun effetto. Lo stesso vale per quel repertorio di circa 20 semplici richiami che quasi tutti gli uccelli usano per comunicare messaggi essenziali, come la fame o il pericolo. I canti elaborati degli uccelli canori, invece, sono spesso profondamente influenzati da processi di apprendimento. Un uccello allevato in isolamento, ad esempio, canta una versione molto semplificata del canto che svilupperebbe allo stato selvatico. Quando cominciano a vocalizzare, ad esempio, gli uccelli canori devono essere in grado di ascoltarsi, ma una volta acquisita la padronanza del canto, un’eventuale condizione di sordità ha uno scarso effetto sulla prestazione.

Poiché la memorizzazione non è perfetta e ammette una certa flessibilità, molti uccelli hanno sviluppato, nei loro canti, dei dialetti regionali e si servono di essi come veicoli per una sorta di comportamento “culturale”. Un importante esempio di imprinting “culturale” è quello che si osserva negli uccelli che trasmettono a compagni o alla prole informazioni sui predatori. In massima parte, gli uccelli sono soggetti a due tipi di pericolo: possono essere attaccati direttamente dai rapaci, oppure i loro pulcini indifesi possono essere divorati dai carnivori che depredano i nidi.

Quando vedono un rapace, gli altri uccelli emettono uno specifico richiamo d’allarme simile a un fischio, che segnala la necessità di nascondersi. D’altro canto, un richiamo costituito da note staccate viene emesso come segnale d’allarme in presenza di carnivori che depredano i nidi, e serve a chiamare a raccolta tutti gli uccelli nidificanti nelle vicinanze affinché molestino il potenziale predatore e lo caccino via: questa reazione collettiva verso un predatore viene indicata con il termine mobbing. Entrambi i richiami costituiscono degli stimoli-chiave.

Quando nascono, gli uccelli dispongono di pochi elementi per distinguere le specie innocue e quelle pericolose; in seguito, imparano a farlo osservando gli oggetti che scatenano i vari richiami. La formazione di questa lista di nemici è a tal punto automatica che, in cattività, è stato possibile indurre il mobbing verso oggetti come bottiglie di latte, facendo udire agli uccelli il richiamo appropriato mentre si mostrava loro una bottiglia.

Questa variazione dell’imprinting sembra il meccanismo mediante il quale molti mammiferi (primati inclusi) acquisiscono e trasmettono ad altri individui informazioni culturali critiche relative al cibo e al pericolo. La comprensione, relativamente recente, del potere dell’apprendimento programmato nel comportamento animale ha ridotto il ruolo apparentemente giocato, nel modificare il comportamento, dalla semplice imitazione e dall’apprendimento per tentativi ed errori.

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Moduli comportamentali complessi

Gli schemi di comportamento descritti dall’etologia si combinano in realtà in modi molto complessi, e generano comportamenti nei quali, a un osservatore esterno, è difficile distinguere se essi siano soltanto dettati dall’istinto o se siano guidati da una sorta di “volontà”. Il sistema di orientamento, comunicazione e organizzazione sociale delle api mellifere ne è un esempio classico. Le api usano principalmente il Sole come punto di riferimento per orientarsi e, nel farlo, riescono a tener conto della propria direzione di volo calcolando gli effetti dei venti che possono sospingerle fuori rotta.

A causa del suo movimento apparente da est verso ovest, il Sole è un punto di riferimento problematico, ma le api nascono già “sapendo” come compensare questa difficoltà. Quando una nube oscura il Sole, esse ne determinano la posizione usando la luce polarizzata ultravioletta. Quando le nuvole coprono il cielo e il Sole, le api automaticamente passano a un terzo sistema di orientamento, basato su una mappa mentale dei punti di riferimento presenti nei dintorni dell’alveare.

Lo studio del sistema di orientamento delle api mellifere ha rivelato molto sui meccanismi usati dagli animali superiori. Ad esempio, oggi sappiamo che i piccioni viaggiatori si servono del Sole come di una bussola; essi compensano il movimento apparente della stella, sono in grado di vedere sia la luce normale che la luce ultravioletta e, nei giorni nuvolosi, si servono anche di un sistema d’orientamento basato sul magnetismo terrestre.

Vedi anche Corteggiamento; Territorialità; Altruismo; Cure parentali; Aggressività; Linguaggio dei segni.