1.

Introduzione

Impollinazione Processo tipico delle piante gimnosperme e angiosperme, mediante il quale il polline, contenente i gameti maschili, e prodotto dalle strutture riproduttive maschili, viene trasportato sulle strutture riproduttive femminili, a livello del quale esso può in seguito raggiungere l'ovulo e fecondarne il gamete femminile.

2.

Impollinazione nelle gimnosperme

Nelle gimnosperme (come le conifere, tra cui sono pini, abeti e larici), le strutture riproduttive si trovano su squame che, nel loro insieme, formano coni maschili e coni femminili. Il polline è costituito nelle gimnosperme da quattro cellule (due cellule dette protalliali, una cellula del tubetto pollinico e una cellula generativa). Quando è maturo, il granulo pollinico presenta due tasche aerifere che gli permettono di galleggiare nell'aria e di essere trasportato dal vento. L'impollinazione si verifica nel periodo primaverile; il polline si deposita su una squama di un cono femminile, in prossimità di una struttura detta nucella, contenente l'ovulo. Quindi le squame del cono femminile si sviluppano e si fondono tra loro in modo da proteggere l'ovulo. La fecondazione vera e propria, cioè la fusione del gamete maschile con quello femminile, nelle conifere avviene molto tempo dopo l'impollinazione; ad esempio, nel pino avviene circa 15 mesi dopo.

3.

Impollinazione nelle angiosperme

Nelle angiosperme (ossia le piante arboree ed erbacee che formano fiori), le strutture riproduttive maschili sono contenute nel fiore; esse sono costituite dagli stami, nelle cui antere si formano i granuli pollinici, e dai pistilli, dotati di un filamento sulla cui sommità (stimma o stigma) vengono prodotte secrezioni appiccicose che favoriscono l'adesione del polline al momento dell'impollinazione. Gli stami e i pistilli possono trovarsi nello stesso fiore, o essere separati in fiori maschili e fiori femminili. Il polline, depositatosi sullo stimma del pistillo, forma una struttura sottile e allungata (tubetto pollinico) che si prolunga attraverso il filamento verso l'ovario in cui si trova l'ovulo. Il tubetto pollinico contiene tre nuclei cellulari: uno, detto nucleo del tubetto, che controlla i processi di sviluppo del tubetto stesso, e due nuclei spermatici, che sono quelli che andranno a fecondare i due gameti femminili contenuti nell'ovulo (fenomeno della doppia fecondazione, tipico delle angiosperme).

4.

Tipi di impollinazione

Se l'impollinazione avviene tra le diverse parti sessuali dello stesso fiore, si parla di autofecondazione; la fecondazione è detta incrociata quando il polline si deposita da un fiore a un altro, posto sulla stessa pianta o su una pianta diversa della stessa specie.

Dei due meccanismi, l'autofecondazione è sicuramente più semplice ed efficace e viene utilizzata in modo particolare da quelle specie che colonizzano un determinato territorio rapidamente. Tuttavia, le piante che si riproducono per autoimpollinazione mancano della variabilità genetica, necessaria per adattarsi rapidamente ai cambiamenti repentini delle condizioni ambientali, che possono risultare fatali per l'intera popolazione. Con la fecondazione incrociata, invece, si ottiene una discendenza più variata e, dunque, più capace di affrontare fattori sfavorevoli, come un cambiamento climatico. Infatti la variabilità genetica fa sì che tra i vari individui almeno qualcuno riesca ad avere caratteristiche tali da adattarsi alle nuove condizioni.

I vantaggi offerti dalla fecondazione incrociata sono tali che gli organismi vegetali superiori hanno messo in atto elaborati meccanismi per impedire l'autofecondazione e garantire, nello stesso tempo, il successo della fecondazione incrociata. Molte piante, ad esempio, hanno sviluppato sistemi di incompatibilità, per cui secernono sostanze chimiche che inibiscono la crescita del granulo pollinico sullo stimma o lo sviluppo del tubetto pollinico all'interno dello stilo di uno stesso fiore. Mentre la maggior parte dei fiori è ermafrodita, esistono alcuni tipi di piante, ad esempio la palma da dattero e alcuni alberi da frutto, che producono fiori unisessuati e li portano su piante diverse. Questa caratteristica prende il nome di dioicismo e rappresenta uno stratagemma messo in atto dall'evoluzione per impedire l'autoimpollinazione. Un altro sistema sviluppato da alcuni tipi di piante consiste nella maturazione delle parti femminili in tempi diversi da quelle maschili, se esse sono localizzate sullo stesso fiore.

5.

Modalità di impollinazione

1.

Impollinazione anemogama

Nell'impollinazione anemogama, o anemofila, il trasporto del polline è affidato al vento. Questo tipo di impollinazione è certamente il più comune, ma esso comporta da parte delle piante la produzione di enormi quantità di polline per garantire il successo della fecondazione: infatti, il vento costituisce un mezzo che trasporta il polline rapidamente e in modo diffuso, ma in maniera del tutto casuale. Il fenomeno dell'impollinazione anemofila è facilmente osservabile in primavera, quando il polline prodotto da molte piante forma nuvole che si spostano nell'aria; molti individui, che presentano particolari forme di allergia alle piante, in tale periodo sono soggetti a una intensificazione dei sintomi (nelle farmacie esistono i cosiddetti calendari dei pollini, che informano i pazienti dei diversi periodi in cui nell'aria è presente il polline delle varie specie vegetali). L'impollinazione anemofila è tipica delle gimnosperme; le angiosperme che adottano questa modalità di impollinazione (come ad esempio il salice, la betulla, il pioppo, le graminacee) di solito possiedono fiori o infiorescenze poco appariscenti, con ciuffi di stami lunghi che favoriscono l'azione trasportatrice del vento. Molte specie, come le palme da datteri, benché in natura siano impollinate dal vento, da secoli vengono impollinate artificialmente dalla mano dell'uomo, che opera così una riproduzione di tipo controllato.

2.

Impollinazione zoogama

L'impollinazione dovuta ad animali come api e altri insetti, uccelli e pipistrelli prende il nome di impollinazione zoogama (entomogama nel caso particolare degli insetti); essa è molto più specifica di quella anemofila, in quanto ciascuna specie animale trasporta il polline da un fiore all'altro della stessa specie. Le piante che adottano questa modalità di impollinazione (ad esempio le rose, le orchidee, le piante da frutto come il melo, il pesco, l'albicocco) sono di solito caratterizzate da fiori appariscenti, dotati di particolari colorazione e profumo, e spesso aventi forme che favoriscono l'ingresso degli animali, in particolare degli insetti; alcune piante presentano segni caratteristici, detti 'indicatori del miele'(come i fiori della digitale, che presentano macchie vistose) per attirare gli insetti; ancora, molte piante producono secrezioni zuccherine (nettare).

Tra alcune specie di piante e di insetti si instaurano, talvolta, rapporti altamente specifici: ad esempio, esiste una sola specie di bombi in grado di raggiungere il polline all'interno del fiore della ginestra dei carbonai. I più importanti animali impollinatori sono forse le api, con i loro alveari collocati di frequente in prossimità dei frutteti. I fiori, come quelli di alcuni cactus, impollinati da alcune specie di pipistrelli tropicali che, come la maggior parte dei chirotteri, sono animali notturni, cercano di attirare i propri agenti impollinatori con stimoli di tipo olfattivo, secernendo durante la notte aromi succulenti, insieme a grandi quantità di nettare e a un polline particolarmente ricco di proteine. Un uccello impollinatore è il colibrì, che vive nel Nord e nel Sudamerica.

Vedi anche Propagazione delle piante.