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Introduzione

Foglia Organo delle piante tracheofite che, insieme al fusto e alla radice, costituisce un elemento fondamentale dell’organizzazione strutturale di questi vegetali. La foglia si inserisce sul fusto o sul ramo; è coinvolta in numerose funzioni vegetali, quali la fotosintesi, la respirazione cellulare e la fotorespirazione, la traspirazione e la guttazione. È anche la sede di elaborazione di alcuni ormoni, necessari alla regolazione del metabolismo e della crescita delle foglie stesse o di altri organi della pianta.

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Anatomia

Per descrivere la struttura anatomica di una foglia ci si può riferire alle foglie delle angiosperme latifoglie, come la maggior parte degli alberi tipici dei boschi dei climi temperati (quercia, acero, tiglio ecc.), e degli arbusti da fiore comuni nei nostri giardini (rosa, forsizia, lillà ecc.). Queste foglie sono formate da una superficie appiattita ed espansa, che prende il nome di lamina o lembo, e da un sottile prolungamento, il picciolo, che ne permette l’inserzione sul fusto o sui rami della pianta.

L’esame al microscopio ottico di una sezione trasversale rivela una caratteristica stratificazione di tessuti vegetali. Sulla superficie esterna (pagina) superiore e inferiore vi sono uno o più strati di cellule strettamente addossate le une alle altre, che costituiscono l’epidermide. Le cellule epidermiche verso l’esterno sono rivestite da una cuticola di materiale ceroso, la cutina, che le rende impermeabili all’acqua; inoltre, possono essere dotate di sottili prolungamenti, i tricomi o peli, che hanno la funzione di limitare la dispersione di calore o di vapore acqueo, e si riscontrano tipicamente nelle foglie delle piante che vivono in climi rigidi (come la stella alpina) e nelle regioni calde (come l’oleandro).

Tra le due pagine (inferiore e superiore) della foglia vi è un parenchima che prende il nome di mesofillo. Verso la pagina superiore, il mesofillo è formato dal parenchima a palizzata, ovvero da cellule allungate in senso verticale e piuttosto vicine fra loro, assai ricche di cloroplasti. Verso la pagina inferiore della foglia vi è invece il parenchima lacunoso, composto da cellule tondeggianti separate da ampi spazi intercellulari.

Nello spessore del mesofillo si trovano i fasci conduttori, i cui elementi xilematici e floematici mediano il trasporto della linfa tra il tessuto fogliare e la pianta. I fasci conduttori sono visibili a occhio nudo nella lamina di una foglia, in cui decorrono formando le nervature.

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Stomi

Tra le cellule dell’epidermide si riconoscono particolari strutture, gli stomi, particolarmente abbondanti soprattutto sulla faccia inferiore delle foglie. Gli stomi sono aperture delimitate da due cellule di guardia, capaci di chiudersi e aprirsi e di permettere lo scambio dei gas (CO₂ e O₂) tra la pianta e l’ambiente esterno, durante i processi di fotosintesi, respirazione cellulare e fotorespirazione. A livello degli stomi avviene anche la traspirazione, fenomeno mediante il quale la pianta perde vapore acqueo, fondamentale per la risalita della linfa lungo tutta la pianta (vedi Tensione-coesione-adesione).

Nelle piante xerofite, adattate agli ambienti secchi, gli stomi si trovano in porzioni introflesse della pagina inferiore, le cripte; ciò permette di ridurre al minimo le perdite di acqua per traspirazione, quando gli stomi si aprono per fare entrare l’anidride carbonica necessaria alla fotosintesi.

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Idatodi

Lungo i margini del lembo fogliare si trovano gli idatodi, speciali aperture attraverso le quali avviene il fenomeno della guttazione, ovvero la fuoriuscita di goccioline d’acqua. Gli idatodi si trovano in corrispondenza di alcune piccole tracheidi periferiche (cioè elementi dello xilema), e sono formati da aggregati di cellule parenchimatiche a parete sottile (epitemi), tra loro separate da ampi spazi intercellulari.

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Foglie particolari: idrofite e conifere

Il modello anatomico sopra descritto si riferisce a latifoglie terrestri mesofite, cioè a piante a foglia larga tipiche di regioni a clima temperato. Le foglie delle specie idrofite e le conifere, adattate rispettivamente all’ambiente acquatico e a climi aridi, possiedono caratteristiche anatomiche particolari.

Nelle piante acquatiche a foglia galleggiante, come la ninfea, la cuticola è piuttosto sottile e gli stomi si trovano sulla pagina superiore; nelle specie le cui foglie si trovano immerse nell’acqua, come l’elodea, gli scambi gassosi avvengono direttamente per diffusione attraverso la superficie epidermica, nella quale la cuticola generalmente è assente.

Le conifere possiedono foglie aghiformi la cui forma permette di limitare al massimo la dispersione del calore e la perdita d’acqua. Osservati in sezione al microscopio ottico, gli aghi appaiono grossolanamente triangolari o tondeggianti e composti da strati concentrici: lo strato più esterno è l’epidermide, rivestito da una spessa cuticola; al di sotto, vi è un ipoderma, composto da cellule di tipo sclerenchimatico; segue il mesofillo, dotato di cellule tondeggianti piuttosto vicine le une alla altre; nella regione centrale vi è un ammasso di cellule, il cosiddetto tessuto di trasfusione, all’interno del quale si trovano due fasci conduttori che formano un’unica nervatura centrale. Il tessuto di trasfusione è formato da tracheidi (cellule xilematiche morte) e cellule parenchimatiche, vive, che mediano gli scambi tra i vasi conduttori e il mesofillo.

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Colore

La colorazione verde tipica delle foglie della maggior parte delle piante è dovuta alla presenza della clorofilla, un pigmento capace di catturare la luce visibile e di utilizzarne l'energia per sintetizzare carboidrati attraverso la fotosintesi. Non tutte le foglie, tuttavia, sono verdi: molte contengono pigmenti supplementari, quali gli antociani, i carotenoidi o i flavonoidi, che conferiscono loro colorazioni differenti. In autunno la clorofilla si decompone, consentendo agli altri pigmenti presenti di manifestarsi: si spiegano, così, i cambiamenti di colore delle foglie tipici di questa stagione.

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Morfologia

La morfologia della foglia è uno dei principali e più immediati criteri utilizzati per la classificazione tassonomica delle piante. I diversi tipi di foglie si distinguono in base alla forma della lamina (ad esempio, simmetrica o asimmetrica, lanceolata, cuoriforme, ovata, aghiforme), al profilo del margine (intero, dentato, lobato, ondulato), alla lunghezza del picciolo (foglia sessile o peduncolata) e alla disposizione delle nervature. In generale, le tipologie caratteristiche delle gimnosperme sono diverse da quelle delle angiosperme e, nell’ambito di queste ultime, quelle delle dicotiledoni sono diverse da quelle delle monocotiledoni.

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Forma della lamina

Generalizzando, le foglie delle dicotiledoni possono essere suddivise in due tipi fondamentali: foglie semplici o indivise, caratterizzate da un'unica lamina, come nel caso delle foglie delle querce, e foglie composte, formate da più foglioline, come nel caso del trifoglio. Si definiscono pennate le foglie composte, come quelle del frassino, che hanno le foglioline disposte su due file e inserite su due lati opposti di una vena centrale, detta rachide; sono invece dette palmate le foglie, come quelle dell'ippocastano, costituite da una serie di foglioline disposte a ventaglio all’estremità del picciolo.

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Nervature

Le foglie si possono ulteriormente classificare in base al tipo e alla disposizione delle nervature. Sono dette penninervie quelle che presentano una larga nervatura centrale, da cui si dipartono ai lati due file di nervature secondarie parallele, a loro volta diramate in nervature ancora più piccole; ne è un esempio la foglia dell'olmo. Le foglie dette palminervie, come ad esempio quelle dell'acero, presentano, invece, una serie di larghe nervature principali di pari spessore, che si dipartono dalla base della foglia e si dividono in nervature via via più sottili. Alcune piante, ad esempio il podofillo, presentano le cosiddette foglie peltate, in cui il picciolo è inserito al centro di una lamina rotondeggiante o a forma di scudo, con numerose nervature principali che si estendono dal centro della foglia verso i bordi, ramificandosi progressivamente in nervature sempre più piccole.

La maggior parte delle monocotiledoni presenta foglie caratterizzate da una serie di nervature parallele di eguale diametro, che si estendono dalla base fino all'apice della foglia. Le foglie di gran parte delle felci e di alcune piante superiori, come il ginkgo, hanno nervature dicotomiche: una fitta serie di nervature di eguale diametro è inserita alla base della foglia, in uno o più punti, e si estende parallelamente fino all'apice, biforcandosi ripetutamente man mano che si avvicina al bordo superiore.

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Inserzione sul fusto

Le foglie prive di picciolo sono dette sèssili. La maggior parte delle dicotiledoni possiedono foglie con picciolo. Nel punto in cui il picciolo si inserisce sul ramo o sul fusto, possono esservi espansioni appiattite, le stipole, assi evidenti, ad esempio, nelle rose. Nella maggior parte delle monocotiledoni, invece, le foglie ne sono prive, e si attaccano alla pianta mediante una larga guaina appiattita che si avvolge attorno al fusto; tra la superficie interna della guaina e il fusto vi è presente una sorta di membrana che prende il nome di ligula.

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Fillotassi

La disposizione delle foglie lungo il fusto, detta fillotassi, può variare notevolmente da specie a specie. Le modalità più diffuse sono quelle in cui le foglie sono inserite singolarmente sul caule, in modo alternato o a spirale, oppure in modo opposto, vale a dire a due per nodo, una opposta all’altra; quando le coppie di foglie sono disposte sul fusto ad angolo retto le une rispetto alle altre, come nella menta, le foglie si dicono decussate. Quando più di due foglie sono inserite sul fusto in corrispondenza di un unico nodo, si dicono verticillate.

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Adattamenti delle foglie

La struttura e la forma della maggior parte delle foglie si adattano perfettamente alle particolari condizioni ambientali in cui crescono; per questo motivo, in genere quelle delle piante diffuse nei climi temperati differiscono notevolmente da quelle che crescono in climi tropicali, freddi o aridi. La tipologia più diffusa è quella delle foglie costituite da ampie lamine sottili, che consentono l'esposizione della più ampia superficie possibile alla luce del sole. Le foglie delle conifere, al contrario, nel tempo si sono trasformate in aghi sottili per adattarsi alla vita nelle regioni fredde, riducendo al minimo la superficie esposta ai gelidi venti secchi provenienti da nord; gli aghi delle conifere hanno una o due nervature inserite nel mezzo di una struttura di supporto coriacea e resistente, avvolta da una spessa parete esterna notevolmente cutinizzata.

Le piante che crescono nelle regioni aride, come l'aloe e l’agave, hanno invece foglie carnose in grado di trattenere al proprio interno grandi quantità d'acqua, rivestite di una cuticola coriacea, che riduce al minimo l’evaporazione. Le foglie di molte piante tropicali, inoltre, presentano una particolare conformazione che consente all'acqua in eccesso di sgocciolare via dall'apice.

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Foglie modificate

Molti degli organi delle piante, come i petali, le brattee, i viticci o le spine, sono il risultato di un lungo processo evolutivo che trasformato alcune foglie delle piante primitive; lo conferma il fatto che nelle prime fasi dello sviluppo di questi organi, essi mostrano una struttura tipicamente fogliare. I cotiledoni, ad esempio, sono organi embrionali presenti nel seme simili a piccole foglie, che fungono da organi fotosintetici o di riserva per la pianta nelle prime fasi dello sviluppo. Altri esempi di foglie modificate sono le perule che rivestono e proteggono le giovani gemme, i viticci di molte piante rampicanti e le spine di specie come la robinia e i cactus. Le vistose brattee che circondano le infiorescenze di alcune piante, come quelle del Cornus e della stella di Natale, vengono spesso scambiate per petali, anche se in realtà sono vere e proprie foglie in grado di svolgere le normali funzioni fotosintetiche. Anche i sepali, i petali, gli stami e i carpelli dei fiori sono considerati foglie modificate a fini riproduttivi.