2.

Anatomia

Per descrivere la struttura anatomica di una foglia ci si può riferire alle foglie delle angiosperme latifoglie, come la maggior parte degli alberi tipici dei boschi dei climi temperati (quercia, acero, tiglio ecc.), e degli arbusti da fiore comuni nei nostri giardini (rosa, forsizia, lillà ecc.). Queste foglie sono formate da una superficie appiattita ed espansa, che prende il nome di lamina o lembo, e da un sottile prolungamento, il picciolo, che ne permette l’inserzione sul fusto o sui rami della pianta.

L’esame al microscopio ottico di una sezione trasversale rivela una caratteristica stratificazione di tessuti vegetali. Sulla superficie esterna (pagina) superiore e inferiore vi sono uno o più strati di cellule strettamente addossate le une alle altre, che costituiscono l’epidermide. Le cellule epidermiche verso l’esterno sono rivestite da una cuticola di materiale ceroso, la cutina, che le rende impermeabili all’acqua; inoltre, possono essere dotate di sottili prolungamenti, i tricomi o peli, che hanno la funzione di limitare la dispersione di calore o di vapore acqueo, e si riscontrano tipicamente nelle foglie delle piante che vivono in climi rigidi (come la stella alpina) e nelle regioni calde (come l’oleandro).

Tra le due pagine (inferiore e superiore) della foglia vi è un parenchima che prende il nome di mesofillo. Verso la pagina superiore, il mesofillo è formato dal parenchima a palizzata, ovvero da cellule allungate in senso verticale e piuttosto vicine fra loro, assai ricche di cloroplasti. Verso la pagina inferiore della foglia vi è invece il parenchima lacunoso, composto da cellule tondeggianti separate da ampi spazi intercellulari.

Nello spessore del mesofillo si trovano i fasci conduttori, i cui elementi xilematici e floematici mediano il trasporto della linfa tra il tessuto fogliare e la pianta. I fasci conduttori sono visibili a occhio nudo nella lamina di una foglia, in cui decorrono formando le nervature.

1.

Stomi

Tra le cellule dell’epidermide si riconoscono particolari strutture, gli stomi, particolarmente abbondanti soprattutto sulla faccia inferiore delle foglie. Gli stomi sono aperture delimitate da due cellule di guardia, capaci di chiudersi e aprirsi e di permettere lo scambio dei gas (CO₂ e O₂) tra la pianta e l’ambiente esterno, durante i processi di fotosintesi, respirazione cellulare e fotorespirazione. A livello degli stomi avviene anche la traspirazione, fenomeno mediante il quale la pianta perde vapore acqueo, fondamentale per la risalita della linfa lungo tutta la pianta (vedi Tensione-coesione-adesione).

Nelle piante xerofite, adattate agli ambienti secchi, gli stomi si trovano in porzioni introflesse della pagina inferiore, le cripte; ciò permette di ridurre al minimo le perdite di acqua per traspirazione, quando gli stomi si aprono per fare entrare l’anidride carbonica necessaria alla fotosintesi.

2.

Idatodi

Lungo i margini del lembo fogliare si trovano gli idatodi, speciali aperture attraverso le quali avviene il fenomeno della guttazione, ovvero la fuoriuscita di goccioline d’acqua. Gli idatodi si trovano in corrispondenza di alcune piccole tracheidi periferiche (cioè elementi dello xilema), e sono formati da aggregati di cellule parenchimatiche a parete sottile (epitemi), tra loro separate da ampi spazi intercellulari.

3.

Foglie particolari: idrofite e conifere

Il modello anatomico sopra descritto si riferisce a latifoglie terrestri mesofite, cioè a piante a foglia larga tipiche di regioni a clima temperato. Le foglie delle specie idrofite e le conifere, adattate rispettivamente all’ambiente acquatico e a climi aridi, possiedono caratteristiche anatomiche particolari.

Nelle piante acquatiche a foglia galleggiante, come la ninfea, la cuticola è piuttosto sottile e gli stomi si trovano sulla pagina superiore; nelle specie le cui foglie si trovano immerse nell’acqua, come l’elodea, gli scambi gassosi avvengono direttamente per diffusione attraverso la superficie epidermica, nella quale la cuticola generalmente è assente.

Le conifere possiedono foglie aghiformi la cui forma permette di limitare al massimo la dispersione del calore e la perdita d’acqua. Osservati in sezione al microscopio ottico, gli aghi appaiono grossolanamente triangolari o tondeggianti e composti da strati concentrici: lo strato più esterno è l’epidermide, rivestito da una spessa cuticola; al di sotto, vi è un ipoderma, composto da cellule di tipo sclerenchimatico; segue il mesofillo, dotato di cellule tondeggianti piuttosto vicine le une alla altre; nella regione centrale vi è un ammasso di cellule, il cosiddetto tessuto di trasfusione, all’interno del quale si trovano due fasci conduttori che formano un’unica nervatura centrale. Il tessuto di trasfusione è formato da tracheidi (cellule xilematiche morte) e cellule parenchimatiche, vive, che mediano gli scambi tra i vasi conduttori e il mesofillo.