1.

Introduzione

Pianta Nome comune usato per indicare qualunque membro del regno vegetale, vale a dire circa 260.000 specie di organismi autotrofi pluricellulari, tra cui muschi, felci, alghe, piante erbacee, arbustive e arboree, diffuse su tutta la superficie terrestre. Le piante presentano forme, dimensioni e complessità svariate, che vanno da quelle dei piccoli muschi non vascolari, a quelle delle sequoie giganti, i più grandi organismi viventi della Terra, capaci di trasportare acqua e sali minerali attraverso il loro sistema vascolare fino a un’altezza di oltre 100 metri.

Alle piante si deve la produzione dell’ossigeno atmosferico, necessario agli organismi viventi per respirare, e delle sostanze nutritive ottenute a partire da luce, acqua e anidride carbonica attraverso il processo di fotosintesi. Quest’ultimo aspetto fa delle piante la base di quasi tutte le catene alimentari del pianeta. L’enorme biomassa costituita dal complesso degli organismi vegetali, inoltre, influenza i climi e contribuisce in modo fondamentale alla fertilità del suolo, trasformandolo da un agglomerato di pietre e sedimenti inorganici, a un substrato fertile, adatto alla vita.

2.

Caratteristiche distintive del regno vegetale

Le piante sono organismi pluricellulari costituiti da cellule eucarioti delimitate da una parete cellulare composta essenzialmente di cellulosa. La loro caratteristica principale è la capacità di compiere la fotosintesi clorofilliana, cioè di ricavare il proprio nutrimento dalla trasformazione dell’energia solare in energia chimica, un processo che viene realizzato all’interno di un particolare tipo di plastidi (organelli cellulari) chiamati cloroplasti e contenenti la clorofilla. Relativamente poche sono invece le specie del regno vegetale che, nel corso dell’evoluzione, hanno perduto la capacità di sintetizzare clorofilla e sono diventate saprofite o parassite, cioè capaci di assorbire le sostanze nutritive da materiale organico in decomposizione (saprofite) o vivente (parassite). La maggior parte delle piante si riproduce per via sessuale e presenta un ciclo vitale caratterizzato da un’alternanza di generazioni aploide (con un corredo cromosomico singolo) e diploide (con un corredo cromosomico doppio). Nel corso dell’evoluzione, quella diploide si è affermata come la generazione dominante.

I funghi, organismi eucarioti considerati per lungo tempo membri del regno delle piante, sono ora riuniti in un regno a sé stante; infatti, essendo privi di clorofilla, non elaborano le proprie sostanze nutritive, ma le assorbono dal materiale organico, in decomposizione o vivente, presente nell’ambiente. Inoltre, i funghi differiscono dalle piante per la composizione chimica della parete cellulare, che non contiene cellulosa, ma chitina.

Anche le alghe pluricellulari, in qualità di organismi eucarioti capaci di compiere la fotosintesi, nel sistema di classificazione tradizionale a cinque regni vengono considerate parte del regno vegetale; nel sistema di classificazione recentemente proprosto dalla biologa statunitense Lynn Margulis, invece, tutte le alghe pluricellulari vengono incluse nel regno dei prototisti, insieme alle alghe unicellulari e a tutti gli organismi unicellulari eucarioti.

La principale differenza che distingue il regno vegetale da quello animale, infine, è la capacità di compiere la fotosintesi, che gli animali non hanno.

3.

Struttura generale

Il corpo vegetativo della maggior parte delle piante viventi, vale a dire delle piante vascolari, è costituito da tre tipi di organi: l’apparato radicale, che àncora la pianta al terreno e assorbe l’acqua e i sali minerali dal suolo; il fusto, che la sostiene e contiene i vasi in cui circola la linfa; e le foglie, che effettuano la fotosintesi fornendo il nutrimento a tutta la pianta. Ognuno di questi organi è costituito da tessuti specializzati: l’apice del fusto e delle radici, le gemme e una porzione interna del tronco delle piante arboree contengono tessuto meristematico, il tessuto responsabile della crescita della pianta in altezza e in spessore; gli altri tessuti, a seconda della funzione che svolgono, sono classificati come tegumentali (di rivestimento), conduttori (di trasporto), meccanici (di sostegno) e parenchimatici (di riempimento).

La crescita delle piante è regolata da una combinazione di fattori interni ed esterni: da una parte, i tessuti secernono composti chimici che fungono da veri e propri ormoni, controllando l’attività dei meristemi; dall’altra, fattori esterni come la luce e la disponibilità di acqua influiscono sullo sviluppo di tutte le piante, controllandone la velocità e la direzionalità della crescita (tropismo).

1.

Caratteristiche distintive della cellula vegetale

Il principale carattere che distingue le cellule vegetali da quelle animali è la parete cellulare, uno strato rigido di rivestimento esterno, interessato dalle funzioni di trasporto, assorbimento e secrezione. Il suo componente principale è la cellulosa (un polimero del glucosio), le cui molecole sono riunite in fibrille, a loro volta raggruppate in fasci. Inoltre, possono essere presenti altre sostanze quali la lignina, che conferisce consistenza e solidità, e due sostanze cerose, la suberina e la cutina, che assicurano impermeabilità e riducono la perdita d’acqua della cellula.

Un altro carattere esclusivo della cellula vegetale è il vacuolo, un organello costituito essenzialmente da una cavità delimitata da una membrana propria (tonoplasto), contenente una soluzione acquosa di zuccheri e sali. Spesso i vacuoli occupano la quasi totalità del volume cellulare: questo consente a cellule relativamente grandi di conservare un rapporto vantaggioso superficie/volume e di disporre i cloroplasti (gli organelli deputati alla fotosintesi) in prossimità della parete esterna, vale a dire in una posizione ottimale ai fini dell’efficienza della fotosintesi. Inoltre, il vacuolo regola il contenuto di acqua e sali della cellula al variare della concentrazione salina dell’ambiente esterno.

Le cellule vegetali, infine, possiedono una categoria di organelli esclusivi, detti plastidi. Ne esistono di tre tipi diversi: i cloroplasti, che si trovano nei tessuti fotosintetici e contengono la clorofilla per la fotosintesi; i leucoplasti, che fungono da organi di riserva delle sostanze nutritive, immagazzinate soprattutto sotto forma di amido; e i cromoplasti, che danno il colore a fiori, frutti e foglie autunnali, e derivano da cloroplasti invecchiati, privi di clorofilla, ma ricchi di altri pigmenti, in particolare di carotenoidi.

4.

Evoluzione

I primi organismi fotosintetici di cui ci sia pervenuta testimonianza fossile sono organismi unicellulari procarioti risalenti a circa 3,4 miliardi di anni fa. Questi antichissimi antenati delle piante, con la loro attività fotosintetica, iniziarono ad arricchire l’atmosfera primordiale di ossigeno gassoso, permettendo l’ulteriore evoluzione dei viventi: fu così che si svilupparono dapprima forme unicellulari eucariote (circa 1,5 miliardi di anni fa) e poi le prime alghe pluricellulari (circa 700 milioni di anni fa).

Le piante che oggi ricoprono la superficie terrestre trassero origine da un gruppo di alghe verdi pluricellulari che colonizzò le terre emerse circa 450 milioni di anni fa. La derivazione delle piante dalle alghe verdi è testimoniata da diverse caratteristiche strutturali, biochimiche e fisiologiche comuni: le piante e le alghe verdi, infatti, possiedono gli stessi pigmenti fotosintetici (clorofilla a e b e carotenoidi), immagazzinano entrambe le sostanze di riserva sotto forma di amido, possiedono pareti cellulari costituite prevalentemente di cellulosa, e presentano affinità nel processo di divisione cellulare (mitosi).

Le prime piante terrestri dipendevano ancora fortemente dalla presenza di acqua nell’ambiente: come le attuali briofite, mancavano di un sistema interno di conduzione dell’acqua, e quindi erano costrette ad assumere questo importantissimo elemento assorbendolo direttamente dall’ambiente, attraverso la membrana delle cellule superficiali. Inoltre, la fecondazione richiedeva (e richiede nei moderni muschi ed epatiche) la presenza di acqua affinché il gamete maschile raggiungesse quello femminile. Circa 430 milioni di anni fa, da un gruppo di briofite si staccarono le prime piante dotate di un sistema vascolare (tracheofite). La capacità di trasportare acqua e soluti in un apposito sistema vascolare le liberò dalla dipendenza dall’acqua di superficie e rese possibile la colonizzazione dei più svariati habitat terrestri del pianeta.

L’ultima grande innovazione che permise l’affermazione delle piante sulle terre emerse fu lo sviluppo del seme, una struttura di resistenza che garantisce la dispersione della pianta nell’ambiente e la sua conservazione in caso di condizioni sfavorevoli. Le piante dotate di seme (spermatofite) si originarono alla fine del Paleozoico da un gruppo di piante, dette progimnosperme, che presentavano caratteristiche intermedie tra quelle delle crittogame (piante prive di seme) trimerofite e quelle delle gimnosperme (una delle due divisioni delle piante con seme).

5.

Classificazione

Le circa 260.000 specie vegetali conosciute si suddividono in due grandi gruppi: le briofite, o piante non vascolari, comprendenti un unico phylum omonimo, e le tracheofite, o piante vascolari, comprendenti nove divisioni con rappresentanti viventi e altre divisioni estinte. La distinzione è fatta sulla base della presenza o meno di tessuti specializzati per il trasporto dell’acqua e delle sostanze nutritive alle diverse parti della pianta: le briofite, a differenza delle tracheofite, ne sono prive.

1.

Divisione Briophyta (briofite)

Le briofite comprendono circa 16.000 specie, suddivise nelle classi delle epatiche e dei muschi. Il loro ciclo riproduttivo è caratterizzato da un’alternanza di generazioni evidente, in cui una generazione asessuata diploide, lo sporofito, si alterna a una generazione sessuata aploide, il gametofito, che si riproduce tramite l’unione dei gameti di sesso opposto. Lo sporofito è totalmente dipendente dal gametofito, dominante sia per dimensioni che per durata di vita. Poiché le briofite sono prive di un sistema vascolare e la loro fecondazione può avvenire solo in presenza d’acqua, tendono ad avere dimensioni modeste e a crescere in luoghi umidi e rugiadosi. Fanno eccezione alcune specie che, in circostanze favorevoli, raggiungono dimensioni notevoli, e altre che vivono adattate all’ambiente arido del deserto.

2.

Tracheofite o piante vascolari

Tutte le altre piante del regno vegetale, dette complessivamente tracheofite, sono dotate di un sistema vascolare specializzato per il trasporto di acqua, sali minerali e sostanze nutritive. Esistono due tipi di tessuto vascolare: lo xilema, che trasporta l’acqua, i sali minerali e le altre sostanze inorganiche dal terreno al fusto e alle foglie, e il floema, che conduce le sostanze nutritive organiche prodotte dalle foglie verso il fusto, le radici e gli organi di riserva e riproduttivi. Oltre che per la presenza del tessuto vascolare, le tracheofite si distinguono dalle briofite per il fatto che l’alternanza di generazioni, benché sempre presente, non è evidente come nelle briofite; la generazione asessuata, infatti (sporofito), ha preso il sopravvento su quella sessuata (gametofito), assumendo dimensioni maggiori e rendendosi indipendente dal gametofito.

3.

Crittogame vascolari

Nell’ambito delle tracheofite si distingue ulteriormente tra piante a seme (spermatofite) e piante non a seme (crittogame). Di queste ultime fanno parte diverse divisioni ormai estinte; oggi, gli unici gruppi di crittogame vascolari che vantino rappresentanti viventi sono, oltre alle felci (pterofite), le psillofite, le licofite (licopodi) e le sfenofite (equiseti).

3.1.

Divisione Rhyniophyta (riniofite)

Le riniofite sono le più antiche piante crittogame vascolari, comparse nel Siluriano (circa 430 milioni di anni fa) ed estinta nel corso del Devoniano (circa 380 milioni di anni fa). Si trattava di semplici piante costituite da rami recanti alle estremità le strutture produttrici delle spore (sporangi), e prive di organi differenziati quali fusti, foglie e radici.

3.2.

Divisione Zosterophyllophyta (zosterofillofite)

Simili alle riniofite, queste piante occupavano probabilmente habitat acquatici. Comparvero circa 410 milioni di anni fa e si estinsero una quarantina di milioni di anni dopo.

3.3.

Divisione Trimerophyta (trimerofite)

Evolutesi dalle riniofite, le trimerofite si svilupparono a partire da 395 milioni di anni fa e si estinsero dopo circa 20 milioni di anni. La loro struttura era più complessa di quella delle altre crittogame: in particolare, il sistema di ramificazione era più articolato. Da esse si svilupparono probabilmente le prime felci.

3.4.

Divisione Psilophyta (psilofite)

Il gruppo vanta rappresentanti viventi, classificati nei generi Psilotum (tropicale e subtropicale) e Tmesipteris (nelle regioni del Pacifico meridionale) simili alle antiche riniofite. Le specie del genere Psilotum, prive di vere e proprie foglie, presentano al loro posto piccole squame verdi (microfilli) a copertura del fusto; le seconde sono dotate di strutture fotosintetiche più grandi e più simili a foglie.

3.5.

Divisione Lycophyta (licofite)

La divisione comprende un migliaio di piante evolutesi da un gruppo di zosterofillofite a partire dal Devoniano. Dei quattro generi che ne fanno parte, il più noto è Lycopodium, con circa 200 specie diffuse dagli ambienti subartici a quelli tropicali. La struttura dello sporofito (generazione dominante) è semplice: da un rizoma sotterraneo si sviluppano radici avventizie da una parte e fusti aerei dall’altra, questi ultimi ricoperti da microfilli disposti a spirale. La fecondazione avviene soltanto in presenza d’acqua. Un altro genere del phylum è Selaginella, composto da circa 700 specie distribuite nelle regioni tropicali.

3.6.

Divisione Sphenophyta (sfenofite)

Le sfenofite, comparse nel Devoniano, nel Carbonifero raggiunsero il massimo sviluppo, con forme arboree alte fino a 15 m, chiamate calamiti. L’unico genere rappresentato da specie viventi è Equisetum (equiseto); comprende piante erbacee diffuse in luoghi umidi e acquitrinosi, caratterizzate da un rizoma sotterraneo da cui crescono i fusti aerei; le foglie, squamiformi, sono inserite a gruppetti lungo il fusto in corrispondenza dei nodi.

3.7.

Divisione Pterophyta (pterofite)

È la più ampia divisione di crittogame vascolari: comprende circa 12.000 specie viventi, meglio note come felci. Ne esistono di forme arboree, diffuse nelle zone tropicali, ed erbacee. Queste ultime presentano un rizoma sotterraneo da cui si dipartono radici avventizie da una parte e fronde rigogliose dall’altra. Il gametofito è una struttura sottile di colore verde, detta protallo, recante gli organi riproduttivi. La fecondazione avviene solo in presenza di acqua.

4.

Spermatofite

Il gruppo delle spermatofite comprende due sole divisioni: gimnosperme e angiosperme; le prime sono suddivise in quattro classi (conifere, cicadofite, ginkgofite e gnetofite); le seconde (Magnoliophyta) nelle due classi delle monocotiledoni e delle dicotiledoni. Secondo alcuni tassonomi, alle quattro classi di gimnosperme va riconosciuto il rango di divisioni.

4.1.

Divisione gimnosperme

Le gimnosperme, o piante a seme nudo, producono semi non protetti all’interno di un fiore come nelle angiosperme, ma inseriti “nudi” tra le squame di apposite strutture dette “coni”. La fecondazione non è più condizionata dalla presenza dell’acqua, come nelle piante inferiori: il granulo di polline, trasportato dal vento, raggiunge il gametofito femminile e vi inserisce i gameti attraverso una struttura tubulare da esso stesso prodotta, chiamata tubetto pollinico.

Delle quattro classi incluse nella divisione, quella delle conifere (Conipherophyta) è la più numerosa (circa 550 specie), costituita perlopiù da piante sempreverdi; la classe delle cicadofite (Cycadophyta; vedi Cycas) comprende piante di aspetto simile a quello delle palme, abbondantemente rappresentate durante il Devoniano (circa 285 milioni di anni fa) e oggi limitate ad alcune regioni tropicali e subtropicali; le ginkgofite (Ginkgophyta) sono oggi rappresentate da un unico genere e un’unica specie, Ginkgo biloba, dalle tipiche foglie a ventaglio. Le gnetofite (Gnetophyta), infine, contano una settantina di specie suddivise in tre generi, diffuse nelle regioni calde del pianeta.

4.2.

Divisione angiosperme

Il gruppo delle angiosperme comprende le forme attualmente dominanti sul pianeta. Si differenzia dalle gimnosperme per la presenza del fiore, struttura esclusiva che contiene gli organi riproduttivi e protegge il seme. Si suddivide nelle due classi delle dicotiledoni e delle monocotiledoni: le prime comprendono piante erbacee, arboree e arbustive, con seme contenente due cotiledoni (foglie modificate che provvedono al nutrimento della pianta nelle prime fasi dello sviluppo che seguono la germinazione del seme); le monocotiledoni, caratterizzate da un seme a un solo cotiledone, comprendono perlopiù specie erbacee.

6.

Ecologia delle piante

Dal punto di vista ecologico, le piante sono organismi autotrofi, capaci cioè di elaborare autonomamente le sostanze nutritive di cui hanno bisogno; in quanto tali, si collocano alla base di gran parte delle catene che formano la complessa rete alimentare del mondo vivente; ciò significa che tutti gli organismi eterotrofi (direttamente i consumatori primari, indirettamente quelli secondari) dipendono dalle piante per il loro nutrimento.

Oltre alle relazioni alimentari, innumerevoli rapporti ecologici di altro tipo (cooperazione, competizione, simbiosi) legano le piante agli altri organismi viventi. Ad esempio, l’impollinazione e la dispersione dei semi, nella maggior parte dei casi, avvengono grazie all’interazione delle piante con agenti impollinatori specifici, che a seconda dei casi possono essere il vento (un fattore abiotico), oppure insetti, pipistrelli o uccelli. Due esempi di simbiosi per le piante, invece, sono quelli che vedono legate le leguminose ai batteri azotofissatori, o le radici di alcune specie arboree a taluni funghi (micorrize; vedi Simbiosi).

Specie vegetali diverse che crescono all’interno di una stessa comunità, infine, competono per la luce e le altre risorse a disposizione. A questo proposito, molte piante sono in grado di produrre sostanze chimiche che inibiscono la germinazione dei semi di altre specie nelle vicinanze, in modo da escluderle dalla condivisione delle risorse.

7.

Le piante e la comunità umana

L’uomo sfrutta, sotto forma di cibo, di materiale da costruzione, di fibre e composti medicinali, solo una minima percentuale delle piante esistenti. Tuttavia alcune di esse, come il riso, il grano, il mais, il tè, il cotone e il tabacco, costituiscono il fondamento dell’economia di intere nazioni. Inoltre le piante, i cui tessuti, sottoposti a un particolare processo di fossilizzazione, diventano carbone, sono all’origine dei combustibili fossili che producono la maggior parte dell’energia necessaria alla società industriale.