1.

Introduzione

Molluschi Phylum comprendente animali invertebrati caratterizzati da un corpo molle non segmentato e, spesso, da una conchiglia calcarea con funzioni protettive.

Nel regno animale, il phylum dei molluschi è il secondo per dimensioni, dopo quello degli artropodi, con circa 100.000 specie tra varietà fossili (40.000) e viventi (60.000). È suddiviso in sette classi distinte: monoplacofori (dotati di una conchiglia dorsale unica), poliplacofori (con conchiglia multipla), aplacofori (senza conchiglia), scafopodi (con conchiglia conica, a forma di dente), gasteropodi (con conchiglia a spirale), bivalvi o lamellibranchi (con conchiglia a due valve incernierate) e cefalopodi (con conchiglia ridotta a una lamina, oppure a spirale, o assente).

I molluschi hanno avuto un notevole successo ecologico ed evolutivo, come dimostra il fatto che sono rappresentati in tutti gli habitat, sebbene raggiungano il massimo della diversità biologica nell’ambiente marino. Comprendono alcune forme particolarmente evolute, come i polpi e i calamari, e il più grande invertebrato esistente, il calamaro gigante, che può raggiungere i 18 m di lunghezza. La maggior parte dei molluschi, tuttavia, ha una lunghezza compresa fra 1 e 20 cm e alcuni di essi sono appena visibili. Sono note numerose classi e parecchie migliaia di specie fossili, le più antiche delle quali risalgono al periodo Cambriano, cioè a circa 600 milioni di anni fa.

2.

Caratteristiche generali

Il phylum dei molluschi è un gruppo vasto ed eterogeneo, costituito da migliaia di specie molto diverse le une dalle altre. Per descrivere le caratteristiche comuni alla maggior parte di esse, si prende in considerazione un ipotetico mollusco semplificato, che si ritiene simile all’antenato di tutte le specie oggi viventi. Questo mollusco ideale si muove strisciando su un piede muscolare piatto e presenta almeno un accenno di cefalizzazione (una concentrazione di gangli nervosi simile a un cervello rudimentale), all’estremità opposta a quella a cui si apre l’ano; almeno esternamente, dunque, è caratterizzato da una simmetria bilaterale. Sul dorso reca una conchiglia che contiene e protegge il sacco dei visceri.

La conchiglia, secreta dal mantello – il tessuto muscoloso che riveste dorsalmente l’animale – è costituita da carbonato di calcio e altre sostanze immersi in una matrice organica ed è generalmente ricoperta da uno strato esterno di natura proteica, detto periòstraco. Il mantello delimita una cavità, detta appunto cavità del mantello o cavità palleale, in cui si trovano le branchie e lo sbocco degli organi escretori e riproduttivi.

La bocca contiene una struttura simile a una lingua, detta radula e ricoperta di dentelli, generalmente utilizzata per raschiare il materiale organico presente sui fondali rocciosi; la digestione ha luogo nel canale digerente, grazie alle secrezioni di un paio di ghiandole digestive. Il cuore pompa il sangue in un sistema aperto (cavità principale corporea, o celoma) contenente anche i nefridi (gli organi escretori) e le gonadi (gli organi riproduttivi).

Il sistema nervoso consiste di un anello nervoso (cingolo periesofageo) che circonda la parte anteriore del canale digerente, da cui partono quattro ramificazioni che innervano il piede e i visceri. Gli organi di senso in alcuni casi sono molto evoluti: nei cefalopodi il grado di complessità e di funzionalità dell’occhio è paragonabile a quello dei vertebrati. Alcuni gasteropodi hanno un senso dell’olfatto ben sviluppato grazie al quale possono localizzare il cibo nell’acqua a considerevole distanza.

3.

Classi di molluschi

1.

Monoplacofori

Costituiscono uno dei gruppi più primitivi, attualmente rappresentato da un solo genere marino, Neopilina, scoperto in acque profonde nel 1952. Sono dotati di una conchiglia a scudo che li protegge dorsalmente. La loro caratteristica più interessante è la presenza di strutture anatomiche ripetute: gli organi riproduttivi, gli organi escretori, le branchie e i fasci muscolari sono infatti numerosi, disposti in file ai lati del corpo. Questo fa pensare che i molluschi si siano probabilmente evoluti a partire da un antenato con corpo segmentato (metamerizzato), come quello degli anellidi.

2.

Poliplacofori

Comprendono qualche centinaia di specie esclusivamente marine, caratterizzate da un corpo appiattito e un ampio piede che mantiene l’animale saldamente ancorato ai fondali rocciosi su cui vive. La conchiglia è costituita da 8 piastre disposte in serie e parzialmente sovrapposte (embricate), contenute nello spessore del mantello. Vedi anche Chitonidi.

3.

Aplacofori

Sono piccoli molluschi vermiformi privi di conchiglia, adattati all’ambiente delle profondità marine. Conducono vita libera nell’acqua, e non sul fondale; per questo il loro piede – la struttura che in altri molluschi consente la locomozione sul substrato – è quasi del tutto assente.

4.

Gasteropodi

La classe comprende numerose specie, parte delle quali adattate all’ambiente terrestre e a quello delle acque dolci. La conchiglia presenta nella maggior parte dei casi una forma a spirale. Nel corso dello sviluppo questi animali subiscono una torsione della massa viscerale che rende la struttura del corpo fortemente asimmetrica. Il gruppo è suddiviso nelle tre sottoclassi dei prosobranchi, degli opistobranchi e dei polmonati. Membri rappresentativi della classe sono la chiocciola e la limaccia. Per i dettagli, vedi Gasteropodi.

5.

Bivalvi o lamellibranchi

La classe è costituita da organismi acquatici filtratori, marini e dulciacquicoli, caratterizzati, come espresso dai due nomi, da una conchiglia suddivisa in due metà e da branchie a lamelle. Caratterizzati da una scarsa cefalizzazione, vivono generalmente infossati nei fondali sabbiosi o fissati a un substrato roccioso, filtrando le particelle nutritive sospese nell’acqua attraverso le branchie; alcuni lamellibranchi, tuttavia, possono nuotare aprendo e chiudendo alternatamente le valve della conchiglia. Elementi rappresentativi del gruppo sono le ostriche, le vongole e i mitili. Per i dettagli, vedi Bivalvi.

6.

Cefalopodi

Rappresentano la classe più evoluta del phylum. Comprendono specie marine predatrici liberamente natanti come il nautilo, il calamaro, la seppia e il polpo. In alcuni di essi la conchiglia è ridotta a una piastra sottile inclusa nello spessore del mantello, come nella seppia; nel polpo è assente e nel nautilo ha una forma a spirale internamente suddivisa in camere, utili per il galleggiamento. Il piede, profondamente modificato rispetto a quello dell’ipotetico mollusco ancestrale, è trasformato in tentacoli distribuiti intorno alla bocca e utilizzati per la cattura delle prede. Il nuoto avviene con un meccanismo a reazione, mediante l’uso di una struttura a imbuto, detta sifone, in cui viene forzata l’acqua e successivamente espulsa. Per i dettagli, vedi Cefalopodi.

7.

Scafopodi

La classe comprende poche centinaia di specie marine, caratterizzate da una conchiglia tubolare che avvolge il corpo dell’animale. Gli scafopodi vivono infossati nella sabbia dei fondali, ancorati a mezzo del piede che emerge dall’estremità inferiore della conchiglia; l’estremità superiore, anch’essa aperta, viene mantenuta fuori dalla sabbia per consentire l’ingresso dell’acqua nella cavità del mantello e la respirazione. Sempre dall’estremità inferiore della conchiglia spuntano dei tentacoli che vengono utilizzati per raccogliere le particelle organiche presenti nel terreno, di cui l’animale si nutre. Il genere più comune è Dentalium.

4.

Riproduzione

Generalmente i molluschi hanno sessi separati (sono dioici); gli spermatozoi e le uova vengono liberati nell’acqua, dove hanno luogo la fecondazione e i primi stadi dello sviluppo. Nella maggior parte delle specie, quest’ultimo prevede una o due fasi larvali: dall’uovo fecondato si forma dapprima una larva di tipo trocofora (comune anche al phylum degli anellidi), liberamente natante; poi questa si può trasformare in un’altra forma larvale, chiamata veliger, caratterizzata dalla presenza di un abbozzo di conchiglia e di una struttura, detta velo, che permette la locomozione in acqua.

Nella maggior parte delle specie le fasi successive dello sviluppo vedono il veliger dotarsi di un piede e adattarsi alla vita sui fondali. Lo stadio larvale può essere, tuttavia, molto modificato o del tutto assente. In alcuni gruppi, e in particolare nei gasteropodi terrestri come le chiocciole, la fecondazione è interna. Questi molluschi, caratterizzati da una scarsa capacità di movimento, sono spesso ermafroditi: una strategia che permette loro di raddoppiare il numero dei potenziali partner sessuali. Alcuni molluschi, come le chiocciole, presentano complicati rituali di corteggiamento e nelle specie più evolute – ad esempio nei polpi – la madre presta delle cure parentali proteggendo le uova in via di sviluppo.

5.

Ecologia e importanza

I molluschi sono presenti in abbondanza in diversi habitat, soprattutto marini, e rappresentano un importante anello delle catene alimentari. Molti di essi sono erbivori (chitonidi e diversi gasteropodi), mentre altri, come gli scafopodi, che vivono infossati nella sabbia dei fondali, si nutrono di detriti organici. I bivalvi sono filtratori: le loro branchie fungono sia da organi respiratori che da filtri per prelevare dall’acqua le particelle nutritive del plancton. Molti gasteropodi sono carnivori e i cefalopodi sono attivi predatori. Le uniche classi comprendenti specie adattate all’ambiente di acqua dolce sono i bivalvi e i gasteropodi.

In generale, l’ambiente dulciacquicolo risulta svantaggioso in quanto contiene quantità di ossigeno spesso insufficienti e sedimenti microscopici (silt) capaci di intasare le branchie. I gasteropodi vantano anche circa 24.000 specie prettamente terrestri, generalmente diffuse negli ambienti umidi, dove è minore il rischio della disidratazione. Molti molluschi (alcuni cefalopodi, bivalvi e gasteropodi) rappresentano una fonte di cibo per l’uomo, mentre altri sono ritenuti nocivi in quanto danneggiano le coltivazioni o ospitano parassiti patogeni.

6.

Classificazione scientifica

I molluschi costituiscono un phylum del regno animale. Il phylum è suddiviso in 7 classi: aplacofori, poliplacofori, monoplacofori, bivalvi, scafopodi, gasteropodi e cefalopodi.