5.

Fase o reazione oscura

La fase oscura si svolge nello stroma dei cloroplasti, dove l’energia immagazzinata in ATP e NADPH viene impiegata per ridurre l’anidride carbonica in carbonio organico. Ciò avviene tramite una serie di reazioni, conosciute come ciclo di Calvin (detto anche ciclo C₃), che utilizzano l’energia presente nell’ATP e nel NADPH. A ogni ciclo, una molecola di anidride carbonica si combina (si dice che “viene fissata”) con uno zucchero a 5 atomi di carbonio, il ribulosio 1,5-difosfato (RuDP), per formare due molecole di un composto a 3 atomi di carbonio, chiamato 3-fosfoglicerato (PGA). Questa fondamentale reazione viene catalizzata dall’enzima ribulosio 1,5-difosfato carbossilasi (RuDP carbossilasi).

Dopo tre cicli, ciascuno dei quali consuma una molecola di anidride carbonica, due di NADPH e tre di ATP, vengono prodotte tre molecole di un composto a 3 atomi di carbonio, la gliceraldeide-3-fosfato, due delle quali si combinano a formare una molecola a 6 atomi di carbonio, il glucosio. Il RuDP viene rigenerato a ogni ciclo.

Il risultato netto della fotosintesi consiste nel trasferimento temporaneo dell’energia luminosa nei legami chimici dell’ATP e del NADPH (fase luminosa), e nel trasferimento permanente della stessa energia nel glucosio (fase oscura). La scomposizione delle molecole d’acqua, nella fase luminosa, serve a cedere gli elettroni che, di fatto, trasferiscono l’energia necessaria a formare l’ATP e il NADPH. L’anidride carbonica viene, invece, ridotta nella fase oscura per fornire lo scheletro della molecola di zucchero.

1.

Sintesi di ATP: la chemiosmosi

La sintesi di ATP nel corso della fotosintesi è legato a un processo che prende il nome di chemiosmosi, che avviene a livello delle due membrane che delimitano il cloroplasto. Si basa su un flusso di ioni idrogeno H⁺ che, spostandosi secondo il proprio gradiente di concentrazione, forniscono l’energia necessaria alla sintesi di ATP a partire da ADP e gruppi fosfato P_i, reazione mediata dall’enzima ATP sintetasi.