3.

Fisiologia

Gli impulsi nervosi costituiscono una modalità di trasmissione di segnali che si basa sull’alterazione del normale equilibrio di cariche elettriche presenti sulla superficie interna e quella esterna della membrana cellulare.

La membrana cellulare di tutte le cellule risulta polarizzata a causa della ripartizione di cariche elettriche di segno diverso tra le due facce della membrana: le cariche elettriche negative si accumulano verso l’interno e quelle positive verso l’esterno. Tale differenza di carica elettrica genera una differenza di potenziale, che prende il nome di potenziale di membrana a riposo. La membrana, per tali proprietà elettriche, viene definita polarizzata.

Il potenziale di riposo è in gran parte dovuto alla disuguale distribuzione di ioni sodio (Na⁺) e potassio (K⁺) tra l’interno e l’esterno del neurone: all’interno della cellula vi sono più ioni K⁺, mentre all’esterno si trovano più ioni Na+. Questa differenza di carica è mantenuta dalla cosiddetta pompa sodio-potassio, che si trova nella membrana cellulare e che trasporta attivamente (cioè consumando l’energia contenuta nelle molecole di adenosina trifosfato, ATP) all’esterno ioni Na⁺ e all’interno ioni K⁺.

All’interno del neurone vengono conservate grosse molecole a carica negativa (solitamente proteine), che non possono diffondere liberamente attraverso la membrana e che aumentano la carica negativa esistente all’interno della cellula. Dato che gli ioni Na⁺ hanno una carica positiva e vengono trasportati attivamente fuori dal neurone, all’esterno della membrana cellulare si sviluppa una carica positiva. All’interno viene, invece, pompato un numero di ioni K⁺ insufficiente a neutralizzare gli ioni a carica negativa presenti nella cellula e così si produce una carica negativa.

Ciò stabilisce un gradiente di concentrazione attraverso la membrana, con gli ioni K⁺ che tendono a fuoriuscire dalla cellula e gli ioni Na⁺ che vengono attirati verso l’interno. La membrana presenta una permeabilità molto maggiore a K⁺ che a Na⁺ e quindi la pompa sodio-potassio deve lavorare molto per mantenere una concentrazione corretta di questi ioni (e una carica) su entrambi i lati della membrana.

1.

Potenziale d’azione

Tutte le cellule dell’organismo, dunque anche i neuroni, possiedono una membrana polarizzata; quando a un neurone viene applicato uno stimolo che raggiunge una potenza adeguata, le proprietà della membrana cambiano, ed essa diventa molto più permeabile allo ione sodio Na⁺: questo ione, quindi, entra rapidamente nella cellula e produce una carica netta positiva all’interno del neurone. Ciò provoca un cambiamento del potenziale elettrico della membrana, che si depolarizza.

Quando una quantità sufficiente di ioni Na+ è entrata nella cellula, in modo da invertire completamente il potenziale e da avere all’interno una carica netta positiva invece che negativa, si raggiunge una condizione che prende il nome di “potenziale d’azione”. La parte esterna della porzione di membrana, ora negativa, invia una corrente elettrica che stimola la membrana circostante ancora a riposo, con la porzione esterna ancora carica positivamente. Questa corrente locale stimola la porzione adiacente della membrana del neurone a depolarizzarsi in modo analogo, e questo evento si ripete lungo tutta la membrana della cellula, trasmettendo, così, l’impulso nervoso lungo tutto l’assone.

Le dimensioni del potenziale d’azione sono autolimitate, poiché una concentrazione interna elevata di Na⁺ induce il pompaggio all’esterno prima di K⁺ e poi di Na⁺, ripristinando la carica negativa all’interno della membrana cellulare e, quindi, il potenziale di membrana: in altre parole, in meno di un millesimo di secondo il neurone si ripolarizza e dopo un lasso di tempo brevissimo, chiamato periodo di refrattarietà, il neurone è in grado di ripetere il processo.

Questo processo di conduzione continua ha luogo solo nelle fibre amieliniche, poiché la guaina mielinica che avvolge le altre fibre nervose forma intorno all’assone uno strato isolante, che non permette il passaggio della corrente elettrica. Nelle fibre mieliniche la depolarizzazione si verifica a livello dei nodi di Ranvier, con l’impulso nervoso che viene condotto saltando successivamente da un nodo all’altro lungo il nervo. Questa forma di conduzione dell’impulso, più rapida della conduzione continua, si chiama conduzione saltatoria.

2.

La risposta del tipo “tutto o nulla”

La velocità di spostamento di un impulso lungo un nervo dipende dall’intensità dello stimolo e dalle proprietà del nervo stesso. L’impulso nervoso si produce solo quando lo stimolo, derivante, ad esempio, da un recettore sensoriale, raggiunge un determinato valore-soglia, e a quel punto la risposta è di tipo “tutto o nulla”, cioè si produce indipendentemente dall’intensità dello stimolo. Il protrarsi dello stimolo stesso, però, determina poi una diminuzione della capacità di risposta della fibra nervosa, cioè questa reagisce per valori-soglia di quello stimolo più alti: questo fenomeno prende il nome di assuefazione.

La velocità effettiva della conduzione è determinata dal diametro e dal grado di mielinizzazione della fibra nervosa. Le fibre con un grosso diametro e dotate di guaina mielinica conducono gli impulsi più rapidamente delle fibre più piccole e amieliniche.