1.

Introduzione

Insetti Classe del phylum degli artropodi, tra le più ampie del regno animale: ne sono state descritte oltre 800.000 specie e gli entomologi ritengono che ne esistano almeno altrettante, tuttora sconosciute.

I più antichi insetti fossili conosciuti sono stati trovati in rocce del Devoniano e rappresentano forme senza ali (definite “àptere” o “àttere”) vissute più di 400 milioni di anni fa. Gli insetti sono distribuiti in tutto il mondo, dalle regioni polari ai tropici, e popolano ambienti disparati, terrestri e acquatici. Le loro dimensioni corporee variano molto; alcuni piccoli insetti parassiti, da adulti, raggiungono una lunghezza massima inferiore a 0,25 mm, mentre si sa che almeno una specie fossile, imparentata con le odierne libellule, aveva un’apertura alare maggiore di 60 cm. Fra le varietà oggi viventi, quelle di maggiori dimensioni sono rappresentate da alcuni insetti stecco lunghi circa 30 cm e da certe falene con apertura alare pure di 30 cm.

Costituita da un vastissimo numero di specie altamente differenziate, la classe degli insetti rappresenta il gruppo di invertebrati che ha raggiunto il maggiore successo evolutivo. Insetti come gli apoidei, le formiche e le termiti presentano strutture sociali elaborate, all’interno delle quali gli individui svolgono attività specifiche, legate ad esempio all’alimentazione, alla difesa e alla riproduzione della colonia. Gli insetti presentano cicli vitali estremamente vari, comprendenti anche diversi stadi larvali. Alcune cicale impiegano dai 13 ai 17 anni per maturare, mentre la comune mosca domestica può raggiungere la maturità in circa dieci giorni e certe vespe parassite diventano adulte in sette.

Molte specie dipendono da una singola varietà di pianta, della quale sfruttano di solito parti specifiche (le foglie, il fusto, le radici o i fiori). La relazione fra insetto e pianta è spesso necessaria anche per la crescita e la riproduzione di quest’ultima, come accade, ad esempio, nel caso delle piante che dipendono dagli insetti per l’impollinazione. Numerose specie di insetti non si nutrono di piante viventi, ma di tessuti morti. Alcune di queste specie vivono su materiali vegetali in decomposizione; altre sugli escrementi o le carcasse degli animali. L’attività di questi insetti saprofiti accelera il processo di decomposizione di tutti i tipi di materia organica.

Molti sono gli insetti parassiti. Esistono perfino insetti parassiti di altri insetti parassiti, un fenomeno noto come iperparassitismo. Alcune specie, sebbene non parassite in senso stretto, vivono alle spese di altri insetti con i quali sono intimamente associate; un esempio di questa forma di relazione è quello delle falene Galleria mellonella e Achroia grisella, che vivono negli alveari delle api nutrendosi del favo di cera che esse producono. A volte la relazione fra due specie è simbiotica: ci sono, ad esempio, colonie di formiche che forniscono il cibo a certi coleotteri che vivono insieme a esse, ricevendo in cambio, come nutrimento, i fluidi prodotti da questi animali.

2.

Caratteristiche fisiche

Sebbene l’anatomia degli insetti vari notevolmente da specie a specie, si possono individuare alcune caratteristiche comuni all’intera classe. Come tutti gli artropodi, gli insetti possiedono uno scheletro esterno (esoscheletro), impregnato di pigmenti e proteine polimerizzate. Queste ultime, prima fra tutte la chitina, conferiscono elasticità e impermeabilità alla struttura. A livello delle articolazioni l’esoscheletro non è sclerotizzato e rimane, pertanto, flessibile. In tutti gli insetti maturi il corpo è costituito da tre parti, o tagmi: capo, torace e addome (nelle larve il torace e l’addome non sono sempre ben differenziati). Ciascuna di queste parti è composta da un ben definito numero di segmenti.

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Capo

I sei segmenti del capo sono fusi al punto da non essere quasi più riconoscibili; sul primo di essi si trovano due antenne articolate, con funzioni sensoriali, olfattive o tattili. L’apparato boccale è una delle strutture anatomiche più differenziate negli insetti: a seconda della fonte alimentare a cui questi attingono, presenta forme diverse, adatte vuoi a pungere, vuoi a succhiare, vuoi a masticare o a mordere; è costituito da numerosi pezzi, tra cui un paio di mandibole (grosse appendici che si chiudono orizzontalmente e sono usate per afferrare e lacerare il cibo) e un paio di mascelle (appendici più leggere). Sul capo sono posizionati gli occhi, che possono essere semplici o composti (vedi oltre).

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Torace

Il torace è costituito da tre segmenti (in senso antero-posteriore: protorace, mesotorace e metatorace), ciascuno dei quali reca un paio di zampe. Queste, di forma variabile, sono tutte costituite da cinque parti articolate (coxa, trocantere, femore, tibia, tarso) e terminano generalmente con un paio di unghie. Numerosi sono gli insetti dotati di ali, solitamente presenti in numero di due paia; i ditteri ne possiedono un paio soltanto, perché il secondo si è trasformato in una coppia di strutture utilizzate come bilancieri nel volo. Nei coleotteri, invece, il primo paio di ali si è trasformato in elitre – rigide, fortemente chitinizzate e non atte al volo – che hanno funzione protettiva delle due delicate ali membranose, quando queste sono a riposo.

Le ali sono inserite dorsalmente sui segmenti toracici del mesotorace e del metatorace; ciascuna di esse è formata da due membrane, superiore e inferiore, sostenute da una rete di tubi rigidi, chiamati nervature. La disposizione delle nervature alari, più numerose negli insetti primitivi, è caratteristica della specie e viene utilizzata dagli entomologi per la classificazione.

Molti ricercatori ritengono che l’organizzazione corporea caratterizzata da tre paia di zampe si sia affermata nelle diverse linee evolutive degli insetti a partire da un unico progenitore, probabilmente un crostaceo primitivo. Uno studio condotto dall’Università di Siena e pubblicato nel marzo del 2003 sembra però confutare questa teoria: le analisi del DNA mitocondriale di trenta specie di insetti hanno dimostrato che vi è una maggiore somiglianza genetica tra crostacei e alcuni insetti di quella che esiste tra questi insetti e i collemboli, considerati finora insetti primitivi e anch’essi esapodi. Dunque, i collemboli potrebbero non essere insetti ma un gruppo di artropodi a sé stante, e la struttura a sei zampe si sarebbe affermata in modo indipendente in questi e negli insetti. Altri entomologi ritengono comunque che occorrano verifiche genetiche più approfondite ed estese a un maggior numero di specie.

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Addome

L’addome degli insetti presenta solitamente dieci o undici segmenti ben distinguibili. In tutti i casi l’ano si apre nell’ultimo segmento. L’addome non porta zampe e nelle femmine contiene l’organo ovopositore, che può assumere forme diverse; negli icneumonidi, ad esempio, l’ovopositore ha la forma di un lungo punteruolo, che permette di depositare le uova all’interno del corpo delle larve di altri insetti, in modo che, alla schiusa, i nuovi nati possano cibarsene. L’ottavo e il nono segmento portano gli organi sessuali.

3.

Respirazione

Alcune specie di insetti respirano direttamente attraverso la superficie del corpo, per semplice diffusione. Più generalmente, tuttavia, l’apparato respiratorio dei membri di questa classe consiste di una rete di tubi, detti trachee, che trasportano l’aria all’interno del corpo, convogliandola in tracheole via via più sottili, in modo da rifornire di ossigeno tutti gli organi. L’ossigeno contenuto nell’aria portata dalle tracheole diffonde nel sangue e l’anidride carbonica disciolta in quest’ultimo diffonde nell’aria. Le aperture esterne delle trachee sono chiamate stigmi. Questi ultimi, situati sui fianchi dell’insetto, sono in genere presenti in venti paia (4 sul torace e 16 sull’addome). Alcuni insetti che respirano nell’acqua sono dotati di strutture branchiali.

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Circolazione

L’apparato circolatorio degli insetti è aperto. Il cuore è una struttura tubolare che percorre in lunghezza tutto il corpo, dorsalmente, al di sotto dell’esoscheletro; chiuso all’estremità posteriore, pompa il sangue anteriormente, spingendolo nella cavità corporea, detta emocele, che circonda i visceri. Quindi, dall’emocele, il sangue rientra nel cuore attraverso le aperture, dette ostioli, presenti ai lati delle sue pareti. Il sangue è privo di pigmento respiratorio, vale a dire della proteina che negli altri animali trasporta l’ossigeno; pertanto non svolge alcuna funzione respiratoria.

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Digestione ed escrezione

L’apparato digerente della maggior parte degli insetti è suddiviso in intestino anteriore (o stomodeo), intestino medio e intestino posteriore. Il primo comprende l’esofago, l’ingluvie e il proventricolo. L’ingluvie serve per immagazzinare il cibo. Le ghiandole salivari si aprono nell’esofago e durante la masticazione le loro secrezioni si mescolano con le sostanze alimentari. La digestione ha luogo principalmente nell’intestino medio e in quello posteriore. Al confine tra intestino medio e posteriore si aprono i tubuli di Malpighi, le strutture tubulari che svolgono la funzione escretrice, raccogliendo le sostanze di scarto dal sangue. Dalla cavità dell’emocele, le scorie attraversano la parete di questi tubuli e passano nell’intestino posteriore, dal quale vengono poi eliminate attraverso l’ano.

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Sistema nervoso

Il sistema nervoso degli insetti è costituito da una catena gangliare (una coppia di cordoni nervosi recante un paio di gangli per ogni segmento del corpo), che si estende ventralmente dal capo all’addome. La piccola massa cerebrale, detta cerebron, è situata al di sorpa dell’esofago ed è il risultato della fusione di tre gangli.

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Organi di senso

Gli insetti sono dotati di due tipi di occhi: semplici e composti. Ognuno dei due occhi composti, solitamente situati davanti alle antenne, contiene da 6 a più di 28.000 strutture fotosensibili, chiamate ommatidi, ricoperte da una cornea composta da un ugual numero di faccette prismatiche esagonali. La disposizione degli ommatidi è tale da consentire solo alla luce parallela al loro asse di raggiungere le terminazioni nervose e contribuire alla costruzione dell’immagine ottica.

Molte specie sono anche dotate di occhi semplici o ocelli, solitamente situati fra quelli composti. Ogni ocello ha una lente semplice che copre una serie di elementi nervosi fotosensibili, tutti connessi ai gangli cerebrali mediante un unico nervo. Secondo l’opinione di molti entomologi, gli occhi composti sarebbero adatti a percepire oggetti in rapido movimento, mentre quelli semplici si presterebbero meglio a percepire oggetti vicini e fluttuazioni di intensità luminosa.

La struttura degli organi uditivi degli insetti varia ampiamente da specie a specie. In alcune cavallette, ad esempio, su ciascun lato del primo segmento addominale si trova una grande membrana uditiva, dietro la quale una cavità ripiena di liquido trasmette gli impulsi alle terminazioni nervose. Altri tipi di cavallette e i grilli hanno particolari organi uditivi situati sulle zampe.

Negli insetti, gli organi del tatto sono peli sensoriali ricchi di terminazioni nervose, situati sulle antenne e su diverse altre parti del corpo.

7.

Riproduzione

Le diverse specie di insetti presentano modalità estremamente varie di riproduzione, vuoi sessuata, vuoi asessuata. La maggior parte di esse sono ovipare; tra le poche varietà vivipare vi sono alcune specie di ditteri e di afidi.

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Riproduzione sessuata

Gli insetti presentano sessi separati e fecondazione interna. L’accoppiamento ha luogo mediante l’introduzione dell’organo copulatore del maschio nel corpo della femmina. In alcune specie, come nell’ape mellifera, il fuco (il maschio) muore subito dopo l’accoppiamento, mentre la femmina fertile (la regina) produce migliaia di uova fecondate nell’arco di diversi anni. In altre specie, come le efemeridi, dopo l’accoppiamento, sia il maschio che la femmina hanno vita molto breve. La femmina in genere deposita un gran numero di uova per mezzo di un organo specializzato, chiamato ovopositore, con modalità che variano da specie a specie. Molti insetti depongono le loro uova sulle piante di cui le larve possono nutrirsi, o all’interno dei tessuti delle piante, dando così luogo a caratteristici rigonfiamenti (galle) sulle foglie o sui fusti.

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Riproduzione asessuata

Diverse specie di insetti si riproducono per partenogenesi, vale a dire si sviluppano da uova non fecondate. In alcuni casi questa forma di riproduzione avviene normalmente, mentre in altri ha luogo solo occasionalmente o a generazioni alterne. Nelle api sociali e in altri insetti affini, i maschi si sviluppano dalle uova non fecondate. In certe falene, che presentano sporadicamente riproduzione partenogenetica, dalle uova non fecondate possono svilupparsi individui di entrambi i sessi. Negli afidi, a diverse generazioni successive di femmine partenogenetiche fa seguito una generazione di maschi e femmine che si riproducono sessualmente.

Alcuni ditteri a volte si riproducono per pedogenesi (produzione di uova da parte di forme immature, larve o pupe). Le larve di alcuni moscerini producono diverse generazioni di femmine larvali, prima della comparsa di larve maschili e femminili destinate a svilupparsi in insetti adulti capaci di riprodursi sessualmente. Certi insetti presentano una modalità unica di sviluppo, nella quale da un singolo uovo si forma più di un embrione. Questo processo, noto come poliembrionia, permette in alcune specie di ottenere più di 100 larve da un singolo uovo.

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Sviluppo

Lo sviluppo della maggior parte degli insetti passa attraverso una serie di trasformazioni (metamorfosi) da uno stadio immaturo all’altro, che termina con la definitiva trasformazione in imago o insetto adulto. Più rare sono le specie che non compiono metamorfosi (ametaboli); ne sono un esempio i tisanuri, che presentano insetti neonati essenzialmente simili agli adulti. Gli entomologi riconoscono due forme fondamentali di metamorfosi: quella completa (olometabolia) e quella incompleta (eterometabolia).

Nel caso di metamorfosi completa, l’uovo dell’insetto si schiude per produrre una larva attiva, quale è, ad esempio, il bruco dei lepidotteri. Questa si nutre accrescendo le proprie dimensioni e compiendo un numero di mute in genere compreso tra tre e nove. Alla fine del periodo larvale l’insetto fila un bozzolo intorno al proprio corpo, oppure, come nel caso della maggior parte degli agrotidi, si costruisce una cella sotterranea nella quale trascorre lo stadio pupale. In questa fase l’insetto è quiescente e non si nutre, mentre il suo corpo, attraverso un’intensissima attività metabolica, assume gradualmente la forma di imago: cominciano a svilupparsi le ali e le altre strutture tipiche dell’insetto maturo. Quando la pupa è completamente sviluppata, esce dal bozzolo o dalla cella sotterranea, si libera dell’esoscheletro pupale ed emerge sotto forma di insetto completo. Tra gli insetti che portano a termine l’intera metamorfosi si citano i ditteri, come la mosca e la zanzara.

Nel caso di metamorfosi incompleta, l’insetto nasce già in una forma, chiamata neanide, piuttosto simile all’imago, ma priva di ali. Da questa, attraverso una serie di mute, si sviluppa la ninfa, che ha ali e apparato riproduttivo solo parzialmente sviluppati. La ninfa si trasforma quindi in imago mediante un processo graduale, che non prevede lo stadio di pupa. I diversi stadi ninfali sono separati dalle mute, durante le quali l’animale si libera dell’esoscheletro inestensibile, diventando ogni volta sempre più simile all’adulto.

Nell’ambito della metamorfosi incompleta, si parla più specificatamente di emimetabolia per le specie con larva acquatica (è questo il caso delle libellule); si parla invece di paurometabolia se larve e insetti adulti vivono nello stesso ambiente (ed è il caso delle cavallette).

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Comunicazione

Diversi sono i mezzi di natura visiva, uditiva o chimica, utilizzati dagli insetti per comunicare con individui della propria specie (comunicazione intraspecifica). Nella maggior parte dei casi vengono impiegati da individui di sesso opposto, per favorire l’accoppiamento. Ad esempio, le farfalle attraggono i membri del sesso opposto servendosi di mezzi visivi; i grilli, le cavallette e gli insetti affini si servono di suoni. In molte specie di insetti le femmine liberano piccole quantità di potenti sostanze chimiche chiamate feromoni che attraggono i maschi. Le femmine delle falene appartenenti alle famiglie dei saturnidi e dei lasiocampidi sono in grado di attirare maschi distanti 4 km.

Uno dei metodi sfruttati per controllare gli insetti nocivi è proprio quello di purificare il feromone o la sostanza attraente dalle femmine (oppure, se la sua struttura chimica è nota, di sintetizzarlo) e di usarlo poi per attirare migliaia di maschi di quella specie ed eliminarli con insetticidi.

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Insetti sociali

Una delle forme più interessanti di comportamento è quello degli insetti sociali che, a differenza della maggioranza delle altre specie, vivono in gruppi organizzati. Sono insetti sociali le formiche, le termiti, circa 800 specie di vespe e 500 specie di api, tra cui l’ape mellifera. Solitamente una società di insetti è formata da uno o più genitori e dalla loro numerosa prole. I singoli membri della società sono suddivisi in gruppi, ciascuno con funzioni specializzate e spesso con strutture anatomiche notevolmente diverse. Per la discussione dell’organizzazione delle tipiche società di insetti, si vedano gli articoli relativi agli insetti menzionati in questo paragrafo.

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Classificazione scientifica

Esistono diversi sistemi di classificazione degli insetti. Quello proposto prevede una prima suddivisione in due sottoclassi: apterigoti (insetti senza ali) e pterigoti (insetti con ali allo stadio adulto).

Gli apterigoti comprendono quattro ordini: i proturi, un gruppo di minuscoli insetti ciechi; i tisanuri, di cui fa parte il pesciolino d’argento; i dipluri, un piccolo gruppo che comprende il più grosso apterigote, un insetto del genere Heterojapix, lungo circa 5 cm; e i collemboli.

Gli pterigoti comprendono 27 ordini: gli efemerotteri (le efemeridi); i plecotteri; gli odonati (le libellule); i grilloblattoidei; gli ortotteri (grilli, cavallette e locuste); i fasmoidei (insetto stecco); i tisanotteri; i dermatteri; i mantoidei (la mantide religiosa); i blattoidei (scarafaggi o blatte); gli isotteri (le termiti); gli embiotteri (un piccolo gruppo di insetti subsociali che vivono nelle regioni tropicali e subtropicali); gli psocotteri; gli ftirapteri (i pidocchi delle penne e i veri pidocchi); gli zoratteri (dei quali è noto un solo genere comprendente circa 20 specie); i megalotteri; i rafidioidei; i neurotteri (formicaleoni e crisope); i mecotteri; i tricotteri; i lepidotteri (farfalle e falene); i ditteri (zanzare e mosche); i sifonatteri (le pulci); i coleotteri (cetonie, scarabei, curculionidi); gli strepsitteri (un gruppo di minuscoli insetti parassiti di altri insetti); gli imenotteri (formiche, api, vespe, calabroni); e gli emitteri (le cimici).