1.

Introduzione

Respirazione Processo mediante il quale gli organismi si procurano ossigeno ed eliminano anidride carbonica. Questi gas vengono veicolati dal sangue ad appositi organi respiratori, a livello dei quali avviene uno scambio di gas con l’ambiente esterno. La funzione della respirazione è quella di apportare alle cellule l’ossigeno che, attraverso le reazioni della respirazione cellulare, permette la produzione di energia; mediante tale processo, l’organismo si libera di anidride carbonica che deriva dalla respirazione cellulare.

2.

Caratteristiche generali

Il passaggio dell’ossigeno all’interno degli organismi è basato sul fenomeno della diffusione, con il quale l’ossigeno passa da una zona in cui è più presente (precisamente, l’ambiente esterno, dove ha una pressione parziale maggiore) a una zona in cui è meno abbondante (l’organismo, in cui ha pressione parziale inferiore).

Per diffondere attraverso l’organismo, i gas devono trovarsi in soluzione: pertanto, le superfici respiratorie dei viventi devono essere mantenute umide, il che negli animali terrestri avviene mediante la produzione di un secreto mucoso che ricopre tali superfici (negli organismi acquatici, ciò non costituisce un problema). Inoltre, la quantità di gas che diffonde in un’unità di tempo è proporzionale alla superficie di scambio: di conseguenza, gli organismi pluricellulari possiedono strutture respiratorie spesso molto complesse, la cui forma permette di sviluppare ampie superfici nel minore spazio possibile, come le branchie di molti animali acquatici, i polmoni dei mammiferi, i parabronchi degli uccelli.

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Diffusione dell’ossigeno nei pluricellulari

La velocità con cui avviene la diffusione dell’ossigeno dall’esterno all’interno dell’organismo non è tale da rifornire adeguatamente tutte le cellule, nel caso di organismi pluricellulari di dimensioni che superano qualche millimetro. Perciò, molti animali hanno sviluppato forme e comportamenti che favoriscono lo scambio dei gas respiratori: ad esempio, i platelminti, anche quando raggiungono una certa lunghezza, hanno un corpo appiattito, che mantiene minima la distanza tra le cellule più interne e la superficie, e permette lo scambio di gas tra interno ed esterno per diffusione. Molti animali, invece, ventilano, cioè muovono ritmicamente alcune parti del corpo per favorire la formazione di un gradiente di ossigeno in entrata; si comportano in questo modo, ad esempio, i poriferi e i celenterati, nei quali esistono cellule dotate di ciglia che si muovono e creano correnti d’acqua.

Un’altra soluzione è quella di legare chimicamente l’ossigeno mediante particolari molecole, i pigmenti respiratori, e di trasportarlo a tutte le cellule dell’organismo. Ciò avviene negli animali che possiedono un fluido circolante (come il sangue nel caso dei mammiferi), in cui si trova il pigmento respiratorio: il fluido scorrendo arriva alle superfici di scambio dei gas (come i singoli alveoli dei polmoni nei mammiferi), mediante il pigmento “cattura” l’ossigeno e, quindi, lo porta ai vari distretti corporei. In alcuni molluschi, come polpi e calamari, e artropodi, si trova il pigmento emocianina; in vari gruppi animali, come gli anellidi, certi molluschi, gli insetti e tutti i vertebrati, si trova invece il pigmento emoglobina e, in alcuni di questi, anche il pigmento mioglobina. In alcuni invertebrati marini si trovano i pigmenti denominati emeritrina e clorocruorina.

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L’ambiente acquatico

Nell’ambiente acquatico gli organismi hanno più difficoltà a procurarsi ossigeno, rispetto a quelli che vivono nell’ambiente subaereo. In un litro di acqua vi è solo il 5% dell’ossigeno che si trova in un litro di aria; inoltre, l’acqua è un mezzo più denso dell’aria. L’ossigeno diminuisce nelle acque più ricche di sali e più calde; l’acqua dolce contiene più ossigeno di quella marina, così come le acque fredde contengono più ossigeno disciolto di quelle calde. L’azione del moto ondoso e la turbolenza dei torrenti favoriscono comunque l’ossigenazione delle acque. A causa di tali condizioni, molti animali acquatici, che si procurano l’ossigeno mediante ventilazione, devono spendere molta più energia degli animali terrestri.

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L’ambiente terrestre

L’ambiente subaereo presenta una percentuale di ossigeno del 21% sul totale dei gas: tale abbondanza sembra favorire l’attuazione degli scambi respiratori da parte degli organismi. D’altra parte, tale ambiente è anche relativamente secco, il che risulta invece uno svantaggio per la diffusione dell’ossigeno. A causa di tali condizioni, gli organismi che vivono nell’ambiente subaereo devono mantenere costantemente umide le loro superfici respiratorie. La soluzione a questo problema è quella di vivere in ambienti umidi e in prossimità dell’acqua (come nel caso degli anfibi); oppure di secernere un muco denso che ricopre tutto il corpo (ad esempio, nelle lumache); o ancora, di introflettere le superfici respiratorie all’interno del corpo, in modo da proteggerle dalla disidratazione (è il caso delle trachee degli insetti, dei polmoni degli aracnidi e dei vertebrati).

5.

La respirazione nei principali gruppi animali

Negli organismi unicellulari, quali protisti, alcune alghe e funghi, non esistono particolari apparati per la respirazione, ma l’ossigeno passa direttamente per diffusione attraverso la loro membrana cellulare. La concentrazione di ossigeno nell’organismo è più bassa che nell’aria o nell’acqua circostanti, mentre quella di anidride carbonica è maggiore; di conseguenza, l’ossigeno segue un gradiente di concentrazione e si diffonde all’interno dell’organismo, mentre l’anidride carbonica si muove in direzione opposta.

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Echinodermi

Negli echinodermi, quali ricci e stelle di mare, la respirazione avviene mediante sottili strutture tubulari cave che si estroflettono sulla superficie corporea. In particolare, nelle stelle di mare tali tubuli sono detti branchie dermali e sono dotati di cellule ciliate, sia sulla superficie esterna sia su quella interna; le ciglia, muovendosi, creano un flusso in controcorrente tra l’acqua marina (che scorre sulla superficie esterna delle branchie dermali) e il fluido interno; ciò permette la continua diffusione degli scambi respiratori. Nei ricci di mare assumono funzione di branchie dermali i pedicelli ambulacrali, che fanno parte di un complesso sistema idraulico e svolgono anche funzione locomotoria.

2.

Anellidi

Negli anellidi lo scambio dei gas respiratori avviene attraverso la superficie cutanea che, nel caso degli anellidi che vivono in mare (policheti), possiede espansioni filamentose mediante le quali la superficie corporea risulta molto ampliata. Gli anellidi possiedono un pigmento respiratorio, l’emoglobina, che, circolando nel sangue che scorre nei vasi del sistema circolatorio, facilita il legame dell’ossigeno e il trasporto del gas a tutto l’organismo.

3.

Molluschi

Nei molluschi i processi respiratori avvengono a livello di organi branchiali specializzati, detti ctenidi, che sporgono nel lume della cavità palleale (o cavità del mantello) in modo da trovarsi immersi nell’acqua. Ciò si osserva nei cefalopodi, nei bivalvi (o lamellibranchi) e nei gasteropodi marini; nei gasteropodi polmonati (come chiocciole e lumache), vi è invece una sorta di polmone, formato dal tessuto del mantello, che si trova all’interno di una cavità corporea e in comunicazione con l’esterno mediante una piccola apertura (pneumostoma). Sia gli ctenidi sia il polmone, sono riccamente irrorati da un fluido circolante (emolinfa) nel quale è contenuto anche il pigmento respiratorio emocianina. Il polmone dei polmonati, al contrario di quello tipico dei mammiferi e dell’uomo, è un organo statico, nel quale lo scambio dei gas avviene per diffusione.

4.

Crostacei

Nei crostacei vi sono branchie, ossia strutture di aspetto piumoso e riccamente vascolarizzate, a livello delle quali avvengono gli scambi respiratori. In questi animali, le branchie sono protette dal cefalotorace.

5.

Aracnidi

Gli aracnidi possiedono strutture respiratorie dette polmoni a libretto, formate da 15-20 lamelle disposte una sull’altra. Queste strutture si trovano ciascuna entro una cavità che sbocca all’esterno con una fessura, ventralmente all’addome. L’aria ricca di ossigeno penetra nella cavità e diffonde attraverso le membrane che costituiscono le lamelle; in tal modo, raggiunge la faccia interna di queste ed entra in contatto con il fluido circolante (emocele), in cui si trova il pigmento respiratorio emocianina.

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Insetti

Negli insetti il sistema respiratorio è composto da trachee, speciali tubuli che sboccano sulla superficie corporea mediante piccole aperture (spiracoli) e si introflettono nell’organismo. Il sistema dei tubuli è molto complesso; le trachee (che non hanno alcuna affinità anatomica o funzionale con la trachea dell’uomo) si diramano in tubi di calibro più piccolo, fino ad arrivare a tracheole a fondo cieco, presenti in tutte le parti dell’organismo e, in particolare, a livello dei muscoli. Nelle tracheole è presente il fluido circolante nel quale l’ossigeno diffonde e si lega al pigmento emocianina. L’aria penetra nelle trachee facilitata dai movimenti del corpo dell’animale; in alcuni insetti di grandi dimensioni, come le cavallette, ai sistemi di tubuli sono collegati sacchi aeriferi che, compressi dai muscoli dell’animale durante il movimento, creano correnti d’aria.

Alcuni insetti, che hanno una fase larvale acquatica e solo da adulti conducono vita subaerea, allo stadio di larva respirano mediante branchie (ad esempio, gli zigotteri); altri presentano larve che, pur sviluppandosi nell’acqua, respirano mediante un tubo (sifone) in comunicazione con la superficie (larve di zanzara). Altri insetti, come alcuni coleotteri, sono capaci di intrappolare bolle d’aria, dalle quali traggono l’ossigeno per respirare quando si trovano sott’acqua.

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Pesci

Nei pesci la respirazione avviene mediante le branchie, strutture dall’aspetto piumoso presenti ai lati del capo e che, nel caso degli osteitti, sono protette da un opercolo branchiale. Le branchie sono riccamente irrorate dai vasi sanguigni in cui scorre sangue contenente il pigmento respiratorio emoglobina. Nelle branchie si crea un flusso in controcorrente di sangue e di acqua (dolce o marina) che permette di mantenere costanti i gradienti dei gas respiratori.

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Anfibi

Negli anfibi, che nella scala evolutiva rappresentano i primi vertebrati che conquistarono le terre emerse, compaiono i polmoni, collegati alle narici e alla bocca mediante la faringe, la trachea e due bronchi. Tali organi, in realtà, in questo gruppo animale sono costituiti da una coppia di organi a forma di sacco, nei quali l’aria penetra mediante deglutizione; gran parte della respirazione è di tipo cutaneo, cioè avviene per diffusione dei gas respiratori tra la superficie corporea e il sangue che scorre in vasi superficiali. La respirazione cutanea negli anfibi è possibile grazie allo strato di muco che rende costantemente umida la pelle. Nello stadio larvale, gli anfibi conducono vita acquatica e respirano mediante branchie.

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Uccelli

Negli uccelli è presente un polmone formato da una complessa sequenza di tubuli tra loro paralleli, detti parabronchi, che non hanno la capacità di espandersi, come gli alveoli che formano il polmone dell’uomo e degli altri mammiferi. Questo particolare polmone è collegato a espansioni a forma di sacco delimitate da una membrana, dette sacchi aeriferi. Questi si incuneano nelle cavità del corpo (vi sono, ad esempio, un sacco aerifero addominale, uno toracico anteriore e uno toracico posteriore) e, a seconda dei movimenti della gabbia toracica dell’animale, possono contrarsi o dilatarsi, creando un flusso d’aria in uscita o in entrata. L’aria penetra dalle narici mediante inspirazione; si diffonde, attraverso la trachea e i due bronchi, nei sacchi posteriori; passa, quindi, nel sistema dei parabronchi, riccamente vascolarizzati, nei quali avvengono gli scambi respiratori. Infine, l’aria passa nei sacchi aeriferi anteriori e, da questi, alla bocca, dalla quale fuoriescono mediante un movimento di compressione della gabbia toracica e l’espirazione.

10.

Rettili e mammiferi

Nei rettili e nei mammiferi compaiono due polmoni capaci di espandersi e di contrarsi, seguendo i movimenti della gabbia toracica, grazie alla loro struttura spugnosa. L’aspetto spugnoso è dovuto agli alveoli che formano il tessuto polmonare, ossia piccole strutture tondeggianti dotate di una parete estremamente sottile e riccamente vascolarizzati. A livello degli alveoli polmonari avviene lo scambio dei gas respiratori. Nella maggior parte dei rettili, i movimenti della muscolatura intercostale e di quella addominale assicurano l’espansione dei polmoni e il conseguente richiamo di aria dall’esterno attraverso le narici. Nelle tartarughe, che possiedono una gabbia toracica fissa, il flusso di aria in entrata e in uscita è assicurato da alcuni muscoli posti in prossimità degli arti che, contraendosi, aumentano lo spazio a disposizione dei polmoni e, quindi, il richiamo di aria.

6.

Adattamenti della funzione respiratoria

La funzione respiratoria può adattarsi, entro certi limiti, a particolari condizioni ambientali o necessità dell’organismo. Ad esempio, una maggiore attività fisica comporta una maggiore richiesta di energia, che si traduce nella necessità per l’organismo di “bruciare” maggiori quantità di ossigeno, mediante la respirazione cellulare; per tale motivo, in tali condizioni si osserva un aumento della ventilazione polmonare, cioè un incremento del numero di inspirazioni ed espirazioni compiute dall’organismo in un certo lasso di tempo.

In particolari ambienti poveri di ossigeno, gli animali sviluppano adattamenti comportamentali o fisiologici atti a ottimizzare la captazione di questo gas. Ad esempio, le popolazioni che vivono sulle Ande, a 3000 metri o più di altitudine, sono caratterizzate da polmoni più voluminosi dei popoli che si trovano a quote più basse, sistemi di capillari più ramificati e un battito cardiaco più rapido di chi vive ad altitudini minori; il sangue contiene il 30% in più di globuli rossi rispetto al valore medio della specie umana, consentendo all’organismo di utilizzare in modo più efficiente la minore quantità di ossigeno a disposizione. Vedi Acclimatazione.

Generalmente i mammiferi acquatici hanno polmoni voluminosi e sistemi vascolari complessi, che contengono un volume sanguigno che può raggiungere, come nel caso di foche e balene, fino al 50% in più, per chilogrammo di peso corporeo, del volume di sangue dell’uomo. Ciò permette a questi animali acquatici di rifornire per molto tempo i loro tessuti di sangue ossigenato, senza dover tornare in superficie per respirare: i cetacei possono, ad esempio, restare immersi per un periodo di tempo variabile, a seconda della specie, tra 15 minuti e più di un’ora, mentre gli elefanti marini possono rimanere sott’acqua per 30 minuti. Il contenuto di ossigeno nel sangue arterioso della foca è pari al 20%; sott’acqua il battito cardiaco di questo animale passa da 150 a 10 battiti al minuto; la foca riemerge in superficie solo quando il livello dell’ossigeno arriva vicino al 2%.