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Introduzione

Fisiologia Disciplina che studia i processi chimici e fisici che si verificano negli organismi viventi, durante lo svolgimento delle funzioni biologiche. La fisiologia, in particolare, si occupa di attività fondamentali come la riproduzione, lo sviluppo, il metabolismo, la respirazione, la trasmissione degli impulsi nervosi (vedi Neurofisiologia) e il meccanismo della contrazione muscolare (vedi Tessuto muscolare).

Strettamente collegata all’anatomia, per lungo tempo la fisiologia è stata considerata una branca della medicina. Tuttavia, nel XVIII secolo è diventata una disciplina autonoma, grazie anche all’introduzione di strumenti d’indagine dei meccanismi biologici di derivazione chimica o fisica. Attualmente vi è la tendenza a una sempre maggiore frammentazione della fisiologia e a una sua fusione con i molti rami specialistici delle scienze biologiche.

Nella fisiologia si riconoscono tre ampie suddivisioni: la fisiologia generale, che si occupa dei processi di base comuni a tutte le forme viventi, la fisiologia funzionale dell’uomo e degli altri organismi viventi, che comprende lo studio delle funzioni in modo comparato, e la fisiologia vegetale, che studia la fotosintesi e altri processi della vita vegetale.

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Cenni storici

I primi studi di fisiologia furono probabilmente intrapresi intorno al 300 a.C. dal medico alessandrino Erofilo, che pare sezionasse cadaveri di criminali.

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La nascita della fisiologia moderna

La nascita della moderna fisiologia risale alla scoperta della circolazione del sangue da parte del medico inglese William Harvey nel 1616. Poco più tardi il biofisico italiano Giovanni Alfonso Borelli pubblicò alcuni studi fondamentali sul movimento degli animali, ipotizzando che il fondamento della contrazione muscolare si trovasse nelle fibre muscolari; lo scienziato olandese Antoni van Leeuwenhoek fornì le prime descrizioni dei globuli rossi e degli spermatozoi, mentre l’istologo italiano Marcello Malpighi dimostrò l’esistenza dei capillari e studiò la fisiologia del rene, del fegato e della milza.

Durante la seconda metà del XVII secolo il medico inglese Thomas Wharton (1614-1673) compì il primo studio approfondito sulle ghiandole, delle quali comprese la funzione secretoria, mentre l’anatomista danese Nicolaus Steno (1638-1686) dimostrò l’esistenza delle secrezioni delle ghiandole lacrimali e di quelle salivari. Il medico olandese Reinier de Graaf (1641-1673) approfondì lo studio delle ghiandole, scoprendo i follicoli delle ovaie (che portano il suo nome); condusse inoltre studi sui succhi pancreatici e sulla bile. Il medico inglese Richard Lower (1631–1691) fu il primo a trasfondere sangue da un animale a un altro, mentre il francese Jean-Baptiste Denis (1643-1704) riuscì a sottoporre per la prima volta un essere umano a una trasfusione sanguigna.

Nel XVII secolo furono compiuti notevoli progressi nello studio della respirazione. Il fisiologo inglese John Mayow (1643-1679) dimostrò che l’aria non era un unico composto, ma una miscela di varie sostanze, non tutte necessarie alla vita. Nel XVIII secolo il chimico britannico Joseph Priestley dimostrò che la proporzione di ossigeno essenziale per la vita animale è identica a quella necessaria per sostenere la combustione. Poco tempo dopo Antoine-Laurent Lavoisier, un chimico francese, isolò l’ossigeno, a cui diede anche il nome, e dimostrò che il sottoprodotto della respirazione è l’anidride carbonica (o biossido di carbonio).

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La fisiologia nel XVIII e nel XIX secolo

La fisiologia moderna deve molto al lavoro compiuto nel XVIII secolo dal medico olandese Hermannus Boerhaave e dal suo allievo, lo svizzero Albrecht von Haller. Attraverso la loro critica agli “iatrochimici” (scienziati che ritenevano che la fisiologia comprendesse solo reazioni chimiche) e agli “iatromeccanici” (studiosi che pensavano che la fisiologia comprendesse solo reazioni fisiche), essi posero le basi per uno studio integrato della fisiologia. Haller fu, peraltro, il primo a sostenere che tutta la materia vivente possiede un’irritabilità.

Nella seconda metà del XVIII secolo il medico italiano Luigi Galvani dimostrò che era possibile provocare la contrazione dei muscoli della zampa di una rana stimolandoli con una corrente elettrica, mentre il fisiologo italiano Lazzaro Spallanzani studiò l’attività dei succhi gastrici nella digestione e la fecondazione e l’inseminazione artificiale negli animali inferiori.

Uno dei più importanti fisiologi del XIX secolo fu il francese Claude Bernard, che studiò il metabolismo dei carboidrati e il sistema nervoso autonomo, descrivendone molte funzioni. Il suo maggiore contributo fu l’enunciazione del principio secondo cui gli organismi viventi non sono mai a riposo, ma subiscono costanti modificazioni dinamiche che servono a mantenere il loro equilibrio interno, corrispondente a uno stato di buona salute.

Nella prima metà del XX secolo i principi di Bernard furono ampliati dal fisiologo statunitense Walter Bradford Cannon (1871-1945), che chiamò tale stato dinamico “omeostasi” e dimostrò che il corpo poteva operare alcuni aggiustamenti per affrontare gravi pericoli esterni. Cannon studiò inoltre alcuni processi come la regolazione interna del calore corporeo, l’alcalinità del sangue e la preparazione del corpo alla difesa attraverso la secrezione di adrenalina da parte delle ghiandole surrenali.

Durante il XIX secolo vennero compiuti numerosi studi sulla fisiologia del sistema nervoso. L’anatomista scozzese Charles Bell (1774-1842) descrisse le funzioni dei nervi sensoriali e dei nervi motori; il francese François Magendie (1783-1855) descrisse le funzioni dei nervi spinali e studiò i meccanismi della deglutizione e del rigurgito; il fisiologo francese Pierre Flourens (1794-1867) studiò le funzioni del cervelletto (vedi Cervello) e fu un pioniere dell’indagine fisiologica della psicologia animale.

Infine, il fisiologo tedesco Johannes Peter Müller (1801-1858) dimostrò che le percezioni sono determinate essenzialmente dall’organo che riceve l’impulso sensoriale, mentre il suo connazionale Ernst Heinrich Weber scoprì che il cuore umano è stimolato da due tipi di nervi (quelli che aumentano il battito cardiaco e quelli che lo inibiscono), riconoscendo, così, che il sistema nervoso autonomo è formato da due sezioni. Weber condusse, inoltre, indagini sui meccanismi della percezione.

Il primo laboratorio per lo studio delle basi fisiologiche della psicologia fu fondato dal fisiologo e psicologo tedesco Wilhelm Wundt nella seconda metà del XIX secolo.

Tra la fine del XIX e l’inizio del XX secolo l’impulso dato dalla nuova scienza della batteriologia portò a condurre numerose ricerche sul sistema immunitario. Le figure più importanti in questo campo furono il naturalista russo Ilja Mečnikov, che analizzò i processi di fagocitosi, e il batteriologo e chimico tedesco Paul Ehrlich, che sviluppò una teoria sulla formazione degli anticorpi.

Più o meno nello stesso periodo lo scienziato britannico Edward Albert Sharpey-Schafer (1850–1935) studiò la fisiologia delle ghiandole prive di dotti, dimostrando che l’iniezione di un estratto di ghiandole surrenali (in seguito risultato essere adrenalina) innalzava la pressione sanguigna.

Diversi anni dopo i fisiologi britannici William Maddock Bayliss (1860-1924) ed Ernest Henry Starling (1866–1927) scoprirono che l’iniezione di un estratto intestinale, la secretina, provocava la secrezione del succo pancreatico. Essi coniarono, inoltre, il termine “ormoni” per indicare le secrezioni che potevano influenzare il funzionamento di altri organi attraverso la circolazione del sangue. Studi successivi sugli ormoni fornirono informazioni importanti per la comprensione dei meccanismi di crescita e riproduzione.

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Sviluppi recenti

I principali progressi compiuti nel XX secolo comprendono la scoperta di nuovi ormoni, il riconoscimento del ruolo delle vitamine, la scoperta dei gruppi sanguigni, la messa a punto dell’elettrocardiografo (vedi ECG) e dell’elettroencefalografo (vedi EEG)per registrare l’attività del cuore e del cervello, e un approfondimento delle conoscenze sul metabolismo, il ruolo degli enzimi e il sistema immunitario.

La prima metà del XX secolo è stata testimone di grandi progressi nella conoscenza del meccanismo dei riflessi, che era stato elaborato inizialmente dal filosofo e matematico francese Cartesio come concetto filosofico per distinguere i riflessi involontari degli animali dalle reazioni più razionali degli esseri umani. Questo concetto fu affinato dal lavoro di alcuni zoologi tedeschi, che lo tradussero in termini fisici e divisero il comportamento nei vari riflessi che lo compongono.

Una maggiore conoscenza fu resa possibile dal lavoro del neurofisiologo britannico Charles Sherrington, che dimostrò come i riflessi consentono al sistema nervoso di funzionare come unità. Il concetto di riflesso condizionato fu descritto per la prima volta nel XVIII secolo dal fisiologo scozzese Robert Whytt (1714-1766), pioniere dello studio dell’azione riflessa, e fu quindi sviluppato in seguito dal fisiologo russo Ivan Pavlov.

Sebbene il tentativo di Pavlov di estendere i principi del condizionamento (il metodo attraverso cui è possibile suscitare con maggiore frequenza o in modo più prevedibile le reazioni fisiologiche) ai processi mentali complessi non si sia dimostrato valido, la sua opera esercitò, comunque, un notevole impatto sulla psicologia e sulle metodiche dell’apprendimento e costituì una delle basi della disciplina del comportamentismo, fondata dallo psicologo statunitense John Broadus Watson. Anche il lavoro dello psicologo statunitense Burrhus Frederic Skinner sull’istruzione programmata, la base delle cosiddette “macchine per l’addestramento”, è fondata sulla teoria del condizionamento e del rinforzo.

Il XX secolo è stato testimone di altri progressi fondamentali nel campo della neurofisiologia. Il fisiologo britannico Edgar D. Adrian misurò e registrò i potenziali elettrici provenienti dagli organi di senso e dalle fibre nervose motorie, mentre Charles S. Sherrington studiò l’azione di integrazione compiuta dal sistema nervoso. Il loro lavoro fu seguito da quello dei fisiologi statunitensi Joseph Erlanger e Herbert S. Gasser, che dimostrarono l’esistenza di differenze funzionali tra le fibre nervose e usarono l’oscilloscopio per registrare la variazione degli impulsi elettrici che si verificano in queste fibre.

Studi successivi del biochimico statunitense Julius Axelrod, del fisiologo svedese Ulf von Euler-Chelpin e del medico britannico Bernard Katz dimostrarono il ruolo di alcuni composti chimici nella trasmissione degli impulsi nervosi. Queste indagini furono essenziali per comprendere processi fondamentali come il controllo della pressione sanguigna e le risposte dell’organismo alle situazioni di emergenza.