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Introduzione

Omeostasi Capacità di un organismo di mantenere costanti le condizioni chimico-fisiche interne anche al variare delle condizioni ambientali esterne. Il concetto di omeostasi è stato delineato per la prima volta dal fisiologo francese Claude Bernard che, nel XIX secolo, affermava che 'la costanza dell'ambiente interno è una condizione per la vita libera'. In altre parole, ciò significa che perché un organismo cresca e si riproduca con successo rispetto all'ambiente circostante deve avere un certo grado di libertà, che ottiene con i processi omeostatici.

Il termine 'omeostasi' fu coniato da Walter Cannon nel 1926, in riferimento alla capacità del corpo di regolare la composizione e il volume del sangue e, di conseguenza, di tutti i fluidi extracellulari in cui sono immerse le cellule; deriva dal greco ómoios, 'simile', e stasis, 'posizione'. Oggi il termine omeostasi viene utilizzato per indicare, in senso più ampio, i molti processi dell'organismo che limitano le fluttuazioni entro limiti fisiologici.

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Tipi di omeostasi

I processi di omeostasi avvengono a tutti i livelli di organizzazione della materia vivente: a livello della singola cellula, così come nell'organismo. Si possono distinguere quattro tipi di regolazione omeostatica: l'omeostasi ionica, che permette ai viventi di controllare la concentrazione degli ioni disciolti nei fluidi corporei; l'omeostasi osmotica, che regola la concentrazione dell'acqua e di conseguenza quella degli ioni in essa disciolti (considerati nel loro insieme); l'omeostasi termica, che permette il controllo della temperatura corporea; l'omeostasi dell'energia, che regola la concentrazione dei composti organici (proteine, lipidi, carboidrati) da cui l'organismo ricava energia per lo svolgimento del suo metabolismo.

Non tutti gli organismi possiedono i quattro tipi di regolazione omeostatica, nè li attuano allo stesso modo. In generale, la maggior parte dei viventi effettua l'omeostasi ionica, mentre l'omeostasi termica viene compiuta solo da uccelli e mammiferi; inoltre, i meccanismi alla base dei processi omeostatici sono tanto più complessi e tra loro interconnessi quanto maggiore è la complessità degli organismi stessi.

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Organismi conformi e organismi regolatori

La condizione più semplice è quella in cui un organismo modifica un determinato parametro corporeo in conformità alla variazione di quello stesso parametro che si verifica nell'ambiente: in tal caso, l'organismo viene definito conforme. Ad esempio, la maggior parte dei viventi modifica la temperatura corporea quando si modifica la temperatura esterna.

I viventi che invece reagiscono alla variazione ambientale in modo differente vengono chiamati regolatori. Vi può essere una regolazione omeostatica diretta, nel caso in cui il vivente mantenga comunque costante il valore del parametro interno considerato: i mammiferi, ad esempio, sono regolatori della temperatura, che mantengono a livello costante di circa 37 °C.

Può anche verificarsi una regolazione omeostatica indiretta, nel caso in cui un organismo dapprima modifichi un suo parametro al variare delle condizioni esterne e, successivamente, riporti ai valori iniziali altri parametri interni che sono correlati a quello che si è modificato, in modo da ripristinare almeno in parte la situazione interna iniziale. Ad esempio, dalla temperatura corporea dipende la velocità delle reazioni metaboliche e la velocità con cui avvengono i processi di trasporto nelle cellule; se la temperatura ambientale si innalza, all'inizio aumenta anche quella corporea e con essa le velocità di trasporto e delle reazioni chimiche; successivamente, intervengono meccanismi che riportano questi due fattori verso i valori iniziali, mentre la temperatura resta sregolata.

I meccanismi di regolazione omeostatica diretta e indiretta sono compresi nell'ambito del fenomeno più ampio dell'adattamento, grazie al quale, entro certi limiti, i viventi possono sopravvivere anche in condizioni ambientali differenti da quelle per essi ottimali.

Gli organismi conformi sono anche indicati con il termine pecilo-, seguito dal nome del parametro considerato, mentre i regolatori sono detti omeo-: così si parla di pecilotermi e omeotermi, oppure di pecilosmotici e omeosmotici, per indicare rispettivamente quelli che variano la temperatura corporea e quelli che la mantengono costante, oppure quelli che modificano la concentrazione dei liquidi corporei e quelli che la mantengono.

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Meccanismi omeostatici

L'omeostasi presuppone che l'organismo sia in grado di 'sentire' le modificazioni dell'ambiente esterno e di controllarle. Pertanto, anche una piccola variazione rispetto ai livelli considerati normali dall'organismo provoca una risposta da parte dei meccanismi omeostatici, che riportano le condizioni allo stato precedente. Una parte della cibernetica, nota anche come teoria del controllo, studia i meccanismi omeostatici, con l'utilizzo di modelli matematici costruiti sui sistemi di controllo fisiologici. Benché questi modelli siano spesso rudimentali e inadeguati alla complessità dei sistemi fisiologici di un organismo, alcuni di essi sono utili per comprendere vari meccanismi omeostatici. Ad esempio, i meccanismi di retroazione, o di feedback, prevedono che il prodotto di un processo agisca, in vari modi, alterando la natura, la velocità o l'efficacia del processo stesso. Nei sistemi biologici, la maggior parte delle retroazioni sono negative e, quindi, inibiscono il processo cellulare da cui derivano.

Un semplice esempio quotidiano di sistema di controllo a retroazione negativa è il termostato, usato per controllare il calore generato da un sistema di riscaldamento. Se la temperatura dell'aria nella stanza è al di sotto della temperatura programmata sul termostato, allora il sistema di riscaldamento si accende e resta acceso fino a quando la temperatura raggiunge il livello desiderato. A questo punto, il termostato continua a tenere sotto controllo la perdita di calore del sistema, mantenendo la temperatura il più possibile vicina a quella desiderata. Attorno al grado di temperatura fissato si registrano, comunque, delle lievi variazioni e dei piccoli ritardi, per cui l'aria della stanza non torna alla temperatura desiderata nell'istante in cui la caldaia si accende per azione del termostato. Questo controllo della temperatura è, tuttavia, rudimentale e ha dei limiti; ad esempio, nelle calde giornate estive, quando la temperatura della stanza è superiore a quella desiderata, il termostato non accende il riscaldamento, ma non è neppure in grado di raffreddare la stanza. Per far fronte a tutte le eventualità, un meccanismo omeostatico biologico è assai più complesso e sofisticato di quello dell'esempio citato.

La retroazione positiva provoca, invece, un'amplificazione della risposta. Un esempio di retroazione positiva è la propagazione di un impulso nervoso (vedi Neurofisiologia): la depolarizzazione di una cellula nervosa fa aumentare l'afflusso del sodio all'interno della cellula e a sua volta fa aumentare la depolarizzazione, che a sua volta fa aumentare l'afflusso del sodio, e così via. La retroazione positiva continua fino al raggiungimento di un livello-soglia, che porta alla chiusura dei canali del sodio.

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Omeostasi nella cellula

Tutti gli organismi presentano meccanismi omeostatici a livello di ogni singola cellula, in quanto, per vivere, le componenti di una cellula devono essere mantenute a concentrazioni più o meno uniformi. La membrana cellulare è responsabile del controllo delle sostanze che entrano ed escono dalla cellula: le sostanze essenziali al metabolismo devono poter entrare, mentre i materiali di scarto devono poter uscire prima di raggiungere concentrazioni tossiche. Gli organismi unicellulari sono più suscettibili dei pluricellulari alle modificazioni dell'ambiente esterno, perché l'unica barriera che li separa da esso è la membrana cellulare; nei pluricellulari, invece, la presenza di un fluido extracellulare media le variazioni esterne e garantisce alle cellule modificazioni meno repentine.

Meccanismi di retroazione negativa sono alla base dei sistemi di regolazione della velocità delle reazioni enzimatiche cellulari. Supponiamo, ad esempio, che un enzima agisca sulla proteina A, scindendola in due molecole B e C. Se la molecola C ha un effetto inibitore sull'enzima, quando le concentrazioni di B e C diminuiscono, la velocità della loro sintesi a partire da A aumenta, mentre, quando le concentrazioni di B e C sono elevate, allora l'enzima è inibito e la produzione di queste due molecole è momentaneamente bloccata.

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Omeostasi nell'uomo

Benché i meccanismi omeostatici siano presenti in tutti gli organismi, l'omeostasi è stata studiata in modo particolare nell'uomo e in altri mammiferi. In questi animali complessi l'omeostasi opera sia a livello delle singole cellule, sia a livelli superiori, di tessuti, organi e apparati. Mantenendo costanti le condizioni all'interno dei tessuti, le singole cellule sono soggette a variazioni minime del loro ambiente esterno. Vi è, ad esempio, un continuo scambio di molecole tra le cellule e i liquidi extracellulari in cui sono immerse, e la costanza della composizione dei liquidi extracellulari è garantita dalla stabilità della composizione del sangue. L'azione dei meccanismi omeostatici su liquidi, tessuti e organi fa sì che, se ad esempio un individuo si immerge in acqua molto calda, la temperatura degli organi interni, come il cuore, rimanga invariata.

Il sistema circolatorio (sangue, arterie, vene ecc.) è vitale per il mantenimento dell'omeostasi: rifornisce i tessuti di metaboliti, rimuove i prodotti di scarto, contribuisce alla regolazione della temperatura e al funzionamento del sistema immunitario. La concentrazione delle varie sostanze nel sangue è regolata da centri di controllo diversi, presenti nel sistema nervoso, che regolano la concentrazione dell'anidride carbonica; dal fegato e dal pancreas, che controllano la produzione, il consumo e le riserve di glucosio; dai reni, responsabili della concentrazione di idrogeno, sodio, potassio e gruppi fosfato; dal sistema endocrino, che regola i livelli di numerosi tipi di ormoni. L'ipotalamo svolge un ruolo chiave nell'omeostasi, in quanto riceve informazioni dal cervello, dal sistema nervoso e dal sistema endocrino e integra tutti questi segnali, controllando la termoregolazione, il bilancio energetico e la regolazione dei liquidi corporei. Inoltre, interferisce con il comportamento, regolando, ad esempio, la sensazione di fame, e, più in generale, le risposte dei sistemi endocrino e nervoso.

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Un esempio: la concentrazione di glucosio nel sangue

Il glucosio costituisce il principale composto energetico della cellula; esso viene impiegato nella respirazione cellulare. La quantità di glucosio utilizzato è variabile e dipende dall'attività funzionale di ciascuna cellula (la maggior parte delle cellule può, ad esempio, utilizzare anche derivati dei lipidi, mentre il cervello può metabolizzare solo glucosio). Il glucosio entra nella circolazione sanguigna quando viene assorbito dalle pareti dello stomaco durante la digestione o quando viene liberato dalle scorte di glicogeno localizzate prevalentemente nel fegato. Il controllo della concentrazione di glucosio nel sangue è il meccanismo omeostatico più complesso che si conosca.

Normalmente la concentrazione di glucosio nel sangue varia tra i 110 mg per 100 ml, dopo un pasto, ai 70-80 mg per 100 ml, nell'organismo a digiuno. Quando la concentrazione è al massimo, il glucosio viene trasformato in glicogeno e immagazzinato in speciali depositi intracellulari. La concentrazione di glucosio nel sangue è controllata soprattutto da insulina e glucagone, ma anche dall'ormone della crescita, dai glucocorticoidi, dall'adrenalina e dalla tiroxina.

La glicogenolisi, cioè la produzione di glucosio dalle riserve di glicogeno, è stimolata da tutti questi ormoni, a eccezione dell'insulina che la inibisce; l'insulina stimola, invece, la glicogenogenesi, ovvero la produzione di glicogeno a partire dal glucosio del sangue. La sintesi di insulina da parte del pancreas, stimolata da una concentrazione di glucosio troppo elevata nel sangue, è un esempio di retroazione negativa. Alcuni tessuti sono in grado di assorbire glucosio dal sangue solo se si trova ad alte concentrazioni, mentre se la concentrazione è bassa e manca insulina, questi tessuti non possono utilizzarlo e, quindi, per la produzione di energia dipendono dai derivati dei grassi (vedi Diabete mellito).

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Omeostasi in altri organismi

Negli organismi privi di un rivestimento esterno impermeabile, uno dei processi di regolazione più importante è il controllo della quantità d'acqua persa o assorbita per osmosi o per evaporazione. I batteri, ad esempio, hanno dimensioni molto ridotte e, di conseguenza, un grande rapporto superficie/volume, per cui sono particolarmente sensibili alla disidratazione. Per opporsi a questa tendenza naturale, cercano di mantenere una pressione osmotica interna più elevata di quella dell'ambiente esterno, limitando, così, la perdita d'acqua.

Organismi unicellulari come le amebe, specialmente quelle che vivono in ambienti d'acqua dolce, assorbono continuamente acqua dall'esterno per osmosi. L'acqua che entra viene pompata in un vacuolo contrattile, che si riempie di liquido e periodicamente si fonde con la membrana cellulare, rilasciando il suo contenuto all'esterno. In questo modo, la quantità d'acqua trasportata attivamente fuori dalla cellula è uguale alla quantità d'acqua che entra per osmosi e, quindi, non si verificano variazioni nel turgore della cellula. Questo è uno dei meccanismi omeostatici più semplici: senza il vacuolo contrattile, l'ameba continuerebbe, infatti, ad assorbire acqua e il contenuto del suo citoplasma si diluirebbe al punto da bloccare il metabolismo e da determinare la morte della cellula.

I pesci hanno complessi meccanismi di controllo del contenuto d'acqua dei loro corpi. I pesci d'acqua dolce tendono ad assorbire acqua e a perdere sali per osmosi, e quindi sono costretti ad assorbire attivamente i sali dall'acqua che scorre attraverso le branchie e a eliminare l'acqua assorbita in eccesso, producendo una grande quantità di urina diluita (ogni giorno l'equivalente del 20% del loro peso corporeo). Al contrario, i pesci marini vivono in acque con una pressione osmotica superiore a quella dei loro liquidi extracellulari e del loro sangue, e tendono, quindi, a perdere acqua e ad assorbire sali per osmosi. Per compensare la perdita d'acqua ingeriscono continuamente acqua salata, ma eliminano i sali attraverso le branchie e producono poca urina (circa il 4% del loro peso corporeo al giorno). Nei pesci che migrano dalle acque salate a quelle dolci, come il salmone, i meccanismi di controllo della quantità di acqua che entra ed esce dal corpo sono ancora più complessi.