1.

Introduzione

Trasporto (biologia) Insieme dei meccanismi che permettono il passaggio delle molecole attraverso le membrane biologiche.

2.

Importanza del trasporto biologico

La membrana plasmatica rappresenta per la cellula una barriera che separa l’ambiente interno citoplasmatico da quello esterno. Per la sua particolare struttura – un doppio strato di molecole fosfolipidiche, aventi una “testa” idrofila rivolta verso l’esterno e due “code” idrofobe all’interno – e per la sua polarità elettrica – cariche negative sulla superficie interna e cariche positive su quella esterna – la membrana può essere direttamente attraversata solo da alcuni tipi di molecole di basso peso molecolare e piccole dimensioni, come l’acqua, piccole molecole liposolubili e gas disciolti. Queste molecole possono fluire passando dall’ambiente dove sono più concentrate a quello dove lo sono meno, ossia secondo il loro gradiente di concentrazione; tale processo non richiede energia.

Per effetto dei meccanismi di trasporto, diventa possibile anche il passaggio delle altre specie molecolari (come quelle idrosolubili, o di grandi dimensioni, o caratterizzate da una particolare distribuzione di cariche), sia secondo il gradiente sia contro, e sia verso l’esterno sia verso l’interno, a seconda delle necessità metaboliche della cellula. I passaggi che avvengono contro gradiente richiedono energia, e comportano quindi il consumo di molecole energetiche come l’ATP. Grazie a questi meccanismi, le cellule possono mantenere differenti concentrazioni rispetto all’ambiente esterno, proprietà su cui si basano numerosi fenomeni biologici: ad esempio, la contrazione muscolare è regolata dal trasporto di ioni calcio Ca⁺⁺ verso l’interno delle fibre muscolari; la formazione dell’impulso nervoso dipende dalla momentanea variazione del potenziale elettrico della membrana plasmatica, operata mediante trasporto attivo di ioni.

Nel corso dell’evoluzione, la comparsa della capacità delle membrane di mantenere un ambiente interno e uno esterno significativamente differenti ha costituito una tappa fondamentale nel passaggio dal mondo inorganico alle prime forme viventi.

I meccanismi biologici di trasporto comprendono la diffusione, l’osmosi, il trasporto passivo, il trasporto attivo, i fenomeni di co- e controtrasporto, l’eso- e l’endocitosi. Una particolare modalità è costituita dal trasporto in controcorrente.

3.

Diffusione

La diffusione consiste nel passaggio di molecole attraverso la membrana plasmatica senza consumo di energia, perché il movimento avviene secondo il gradiente di concentrazione (o di pressione o di carica elettrica). Soltanto alcune molecole possono essere trasportate con questa modalità, come l’acqua, le molecole liposolubili come alcune vitamine e i gas disciolti, come l’anidride carbonica e l’ossigeno.

4.

Osmosi

Con il termine osmosi si indica un passaggio di acqua attraverso una membrana semipermeabile, in risposta a gradienti di concentrazione di soluti, a gradienti di pressione, oppure a entrambi. Se la membrana semipermeabile separa due soluzioni isotoniche (che cioè hanno uguale concentrazione), non si ha un movimento osmotico netto di acqua in nessuno dei due sensi. Ma se una delle due soluzioni è ipertonica (quindi contiene più soluti) rispetto all'altra (definita ipotonica), allora l'acqua si muoverà dalla soluzione ipotonica a quella ipertonica.

5.

Trasporto passivo

Nel trasporto passivo, le molecole passano da una parte all’altra della membrana all'interno di molecole proteiche che attraversano completamente lo spessore della membrana stessa, fungendo da canali (proteine-canale); questo passaggio avviene esclusivamente nella direzione in cui il soluto migrerebbe per diffusione; per tale motivo, questa modalità di trasporto viene anche indicata come “diffusione facilitata”. Poiché avviene secondo gradiente di concentrazione, il trasporto passivo è un fenomeno che ha luogo senza dispendio di energia; permette il passaggio di molecole idrofile, come gli ioni Ca⁺⁺, Na⁺⁺ e K⁺, molecole di zuccheri monosaccaridi e amminoacidi. Nelle cellule si trovano in genere diversi tipi di proteine-canale, dotate di un’elevata specificità per alcuni tipi di sostanze: ad esempio, vi sono canali specifici per il sodio e canali per il potassio.

6.

Trasporto attivo

Il trasporto attivo consiste nello spostamento di molecole contro gradiente, con consumo di energia fornita da molecole di ATP; viene attuato da specifiche proteine caratterizzate da un sito per la molecola che deve essere trasportata e da un sito per l’ATP. Il funzionamento di questi trasportatori, che prendono il nome di pompe, si basa in genere su un cambiamento della conformazione tridimensionale della molecola (ovvero della struttura terziaria della proteina): l’attacco della molecola al suo sito modifica la conformazione della pompa proteica, il che favorisce l’attacco di una molecola di ATP all’altro sito; l’ATP fornisce l’energia necessaria all’apertura del canale e al rilascio della molecola dall’altra parte della membrana. Un tipico esempio di trasporto attivo è quello effettuato dalle pompe a scambio ionico, come la pompa sodio-potassio ATP-dipendente, che serve a mantenere all'interno della cellula un'elevata concentrazione di potassio (K⁺) e una bassa concentrazione di sodio (Na⁺).

7.

Cotrasporto e controtrasporto

Esistono fenomeni di trasporto complesso, composti da un trasporto attivo e uno passivo combinati. In particolare, il trasporto passivo di una sostanza, che si sposta seguendo il gradiente di concentrazione, fornisce energia per il trasporto attivo di un’altra sostanza che si muove invece contro il gradiente. Se le due sostanze coinvolte si spostano in direzioni opposte, si parla di controtrasporto; se si muovono nello stesso senso, si parla allora di cotrasporto. Questi fenomeni sono attuati da proteine che attraversano la membrana plasmatica e prendono il nome di carriers, ossia “trasportatori”. Un cotrasporto è quello che permette l’ingresso di ioni sodio (Na⁺) e glucosio a livello delle cellule dell’epitelio intestinale; un controtrasporto è, ad esempio, quello che si verifica nei globuli rossi, nei quali entrano ioni cloro (Cl^-) e fuoriescono ioni bicarbonato (HCO₃^-).

8.

Esocitosi ed endocitosi

L’esocitosi è una modalità di trasporto che si avvale di vescicole circondate da membrana; le vescicole, contenenti materiali da esportare all'esterno (esocitosi), sono prodotte all'interno della cellula; esse vanno poi a fondersi con la membrana cellulare e riversano il proprio contenuto nell'ambiente extracellulare. In altri casi, il materiale deve essere portato dall'esterno all'interno della cellula (endocitosi), dentro una vescicola che si forma per invaginazione della membrana plasmatica e per successivo distacco della parte invaginata all'interno del citoplasma. I materiali trasportati in questo modo possono essere goccioline di soluzioni o anche particelle solide. Nel caso dell'endocitosi, in particolare, si parla di pinocitosi quando il materiale introdotto nella cellula è liquido, e di fagocitosi quando il materiale è costituito da particelle solide. L'endocitosi è un processo fondamentale, attraverso il quale si nutrono moltissimi organismi unicellulari; negli organismi pluricellulari, alcune cellule capaci di effettuare la fagocitosi in modo particolarmente attivo hanno assunto un ruolo di difesa (macrofagi).

9.

Trasporti in controcorrente

Gli scambi attraverso le membrane biologiche finora descritti si verificano tra soluzioni sostanzialmente ferme, e determinano condizioni stabili di equilibrio o di disequilibrio. Negli organismi si osservano spesso anche scambi tra soluzioni fluenti che scorrono in direzioni opposte: tale fenomeno è indicato come trasporto in controcorrente, e può avvenire tra condotti tra loro paralleli (come ad esempio nelle branchie dei pesci), oppure in tubuli foggiati a U (come nell’ansa di Henle dei nefroni renali).

1.

Controcorrente tra condotti paralleli

Due fluidi che scorrono in condotti paralleli in direzioni opposte possono continuare a scambiarsi sostanze in modo passivo, senza che venga raggiunta una condizione di equilibrio e senza dispendio energetico. Per tale caratteristica, questo tipo di controcorrente è quello che permette il più elevato trasporto di sostanze possibile. Un esempio si riscontra nelle branchie dei pesci. All’interno delle lamelle branchiali giunge sangue venoso povero di ossigeno e ricco di anidride carbonica, proveniente dall’aorta ventrale. All’esterno delle lamelle scorre l’acqua, in cui invece vi è una concentrazione di ossigeno elevata e una di anidride carbonica bassa; il flusso viene regolato dall’azione coordinata della bocca, dello spiracolo (presente negli elasmobranchi), delle fessure branchiali e dell’opercolo (tipico degli osteitti). Attraverso il sottilissimo epitelio delle lamelle, i gas diffondono secondo i gradienti di concentrazione: l’ossigeno passa dall’acqua al sangue e l’anidride carbonica compie il passaggio inverso. Per effetto del movimento dei due fluidi in direzioni opposte, la concentrazione dell’O₂ nell’acqua rimane sempre superiore a quella nel sangue (e quella di CO₂ sempre inferiore); in tal modo, non si raggiunge mai una condizione di equilibrio e il trasporto mantiene costantemente la sua efficienza.

2.

Controcorrente in condotti a U

Un fluido che scorra attraverso un condotto foggiato a U, attraversa prima la branca A del condotto e poi, in direzione opposta, la branca B; questa modalità viene indicata come trasporto in controcorrente. La sua caratteristica principale è che non solo permette scambi tra l’ambiente esterno in cui si trova il condotto e il fluido, ma anche tra le due branche; in altri termini, il fluido che percorre la branca A si modifica per effetto degli scambi con l’ambiente esterno e, quando raggiunge la branca B, interagisce a sua volta con il fluido in entrata nella branca A. Ne deriva un effetto di controllo a retroazione che può essere equilibrante (nel caso dei cosiddetti scambiatori in controcorrente) o sempre più disequilibrante (nel caso dei moltiplicatori in controcorrente).

2.1.

Scambiatori in controcorrente

Negli scambiatori in controcorrente le differenze tendono ad attenuarsi, grazie a fenomeni passivi di trasporto tra l’ambiente circostante e la branca A, e tra la branca B e la branca A. Gli scambi possono riguardare sia sostanze sia calore. Un efficiente sistema scambiatore in controcorrente si trova negli arti di animali omeotermi adattati ad ambienti freddi – come i trampolieri, che mantengono a lungo le zampe immerse nelle acque di stagni e laghi – e permette di attenuare le perdite di calore verso l’esterno. Le arterie portano il sangue caldo in senso discendente verso le estremità delle zampe dove, a causa della bassa temperatura esterna, il sangue tende a cedere calore e a raffreddarsi; risalendo lungo vene che decorrono parallamente alle arterie, il sangue venoso più freddo acquista calore passivamente dal sangue arterioso più caldo, e quindi ritorna verso il corpo già preriscaldato. D’altra parte, il sangue arterioso che cede calore a quello venoso quando scende verso le estremità si trova già in parte preraffreddato, e la quantità di calore che cede all’esterno è quindi più limitata. Un tale sistema, dunque, attenua le differenze di calore e riduce le perdite verso l’esterno.

2.2.

Moltiplicatori in controcorrente

Nei moltiplicatori in controcorrente le differenze tendono ad aumentare grazie a fenomeni di trasporto attivo tra l’ambiente circostante e una branca, o tra le due branche del condotto a U; in altri termini, tra il fluido che scorre nella branca A e l’ambiente circostante si produce una differenza iniziale (effetto singolo) che si moltiplica proporzionalmente via via che il fluido procede lungo il condotto; il fluido che raggiunge la branca B interferisce a sua volta con quello della branca A, determinando una retroazione positiva che accentua le differenze tra il fluido di A e l’ambiente esterno. Un simile sistema di trasporto comporta una spesa di energia (quella richiesta dall’effetto singolo), ma è comunque vantaggioso perché permette di ottenere fluidi altamente concentrati con una spesa di energia minima. Un tipico esempio di moltiplicatore in controcorrente si trova nell’ansa di Henle, struttura tubulare dei nefroni renali.