1.

Introduzione

Crescita vegetale Processo attraverso il quale una pianta aumenta di dimensioni e assume le caratteristiche proprie della specie.

2.

Piante perenni, annuali e biennali

Le piante, a differenza degli animali, che smettono di accrescersi a un certo punto del proprio ciclo vitale, raggiunta una certa età, possono presentare sia una crescita determinata, sia una di tipo indeterminato. I due tipi di crescita possono sussistere in uno stesso individuo; ad esempio, i fiori e i frutti di una pianta possono svilupparsi, svolgere la propria funzione e morire; invece, il fusto e le radici possono continuare ad allungarsi e ad accrescersi in spessore per un tempo teoricamente illimitato. La pianta, in tal caso, viene detta perenne (ad esempio, tutte le conifere e le dicotiledoni arboree). Vi sono anche specie annuali, come il grano e il mais, o biennali, come la barbabietola e la carota, che nascono, si sviluppano, fioriscono e muoiono in uno o due anni; in questi casi, l’intero individuo, e non solo sue parti, presenta una crescita determinata.

3.

Dallo zigote alla plantula

Dal momento della fecondazione, in cui si forma la prima cellula del nuovo individuo (zigote), avviene per mitosi successive la formazione di nuove cellule uguali e indifferenziate. Queste subiscono quindi un processo di differenziamento, che determina nelle piante dotate di tessuti l’organizzazione di strutture anatomicamente e funzionalmente distinte. Tale fase di sviluppo e di differenziamento prende il nome di sviluppo, o morfogenesi, e conduce alla formazione di un embrione. Nelle alghe e nelle briofite la crescita dell’embrione avviene mediante divisione e differenziamento di cellule meristematiche (cellule indifferenziate), che portano alla formazione del corpo della pianta, detto tallo.

Nelle felci e nelle spermatofite, cioè nelle gimnosperme e nelle angiosperme, lo sviluppo dell’embrione è più complesso; esso, infatti, è racchiuso in un seme. In opportune condizioni ambientali, dal seme, mediante il processo di germinazione, si sviluppa una giovane piantina, o plantula. Nella plantula sono presenti una radichetta, una plumula e foglie primordiali, e cellule meristematiche, che mantengono per tutta la vita della pianta la proprietà di dividersi e di specializzarsi nei diversi tessuti. Inoltre, vi sono alcuni gruppi cellulari indifferenziati, che costituiscono il meristema, responsabili della crescita che porta la pianta ad assumere la struttura tipica della specie.

4.

Crescita primaria

In tutte le tracheofite, il tessuto denominato meristema primario assicura la crescita della plantula e l’allungamento dell’individuo, ovvero la crescita primaria. Il meristema primario è localizzato nella parte apicale (cioè nell’estremità) del fusto della plantula e della prima radice e, man mano che la pianta cresce, all’apice delle gemme da cui si svilupperanno nuovi organi della pianta (rami, foglie, fiori e radici). Esso forma masserelle cellulari che “incappucciano” tali estremità. Quando le cellule del meristema si dividono per mitosi, alcune di esse si differenziano e si specializzano, in modo da dare luogo ai diversi tessuti; altre si dividono ma non si specializzano, in modo che nella pianta rimane comunque un certo quantitativo di cellule meristematiche.

Le cellule destinate a specializzarsi aumentano di dimensione attraverso il processo di distensione, che avviene mediante l’ingresso di acqua nelle cellule attraverso la parete non ancora ispessita, per un fenomeno di osmosi, e il conseguente stiramento della cellula. Nei giovani fusti e nelle giovani radici, al di sotto della parte apicale si riconosce una zona di distensione, che è quella in cui avviene tale processo. Le cellule, al termine della distensione, si differenziano.

1.

Organizzazione della struttura primaria

L’individuo che si forma dalla plantula mediante la crescita primaria assume una particolare organizzazione anatomica che prende il nome di struttura primaria. Secondo tale organizzazione, il tessuto vascolare è organizzato in fasci, che decorrono longitudinalmente lungo il fusto e nelle foglie, nelle quali formano le nervature. Ciascun fascio osservato in sezione trasversale presenta una forma ovale; la metà rivolta verso l’esterno della pianta è formata dal floema, mentre la metà rivolta verso l’interno della pianta è composta da xilema. I fasci conduttori nel fusto sono disposti all’interno di tessuto meccanico. Nelle felci e nelle angiosperme monocotiledoni i fasci conduttori sembrano dispersi all’interno del tessuto meccanico.

Nelle gimnosperme e nelle dicotiledoni, invece, i fasci conduttori sono collocati in modo da formare un anello. La porzione di fusto all’interno di questo anello prende il nome di midollo ed è formato da parenchima. Il cilindro che comprende la parte midollare, delimitato dall’anello di fasci conduttori, prende il nome di cilindro centrale. Tra un fascio conduttore e l’altro vi è tessuto meccanico che forma i raggi midollari.

All’esterno del cilindro centrale, vi è un anello di tessuto meccanico che forma la corteccia, delimitato all’esterno da tessuto epidermico.

5.

Crescita secondaria

Nelle piante legnose, ovvero nelle gimnosperme e nelle dicotiledoni con portamento arboreo, l’accrescimento della pianta avviene anche con una seconda modalità che è detta crescita secondaria, della quale è responsabile il tessuto detto meristema secondario. La crescita secondaria permette l’aumento in spessore e, quindi, la possibilità per la pianta di avere la struttura di sostegno necessaria per allungarsi fino ad altezze spesso considerevoli.

1.

Funzione del cambio cribro-vascolare

Nelle piante interessate da crescita secondaria, all’interno dei fasci vascolari, tra lo xilema e il floema vi sono alcuni strati di cellule che formano un meristema laterale, il cambio cribro-vascolare; essi costituiscono un anello completo. Ogni cellula del cambio si divide in modo che verso l’interno si forma una cellula xilematica e verso l’esterno una cellula floematica; questa a sua volta si divide in due, una delle quali è una cellula del floema, mentre l’altra rimane cellula del cambio.

La continua divisione del cambio cribro-vascolare determina l’aumento graduale della circonferenza delle radici e del fusto. Internamente rispetto al cambio, si accumulano anelli di vasi di tessuto xilematico, che ogni anno muoiono e cessano di funzionare; per effetto di questo accumulo, la circonferenza del cambio continua ad aumentare e i tessuti a esso esterni, ovvero gli strati di floema, tendono a rompersi.

2.

Funzione del cambio subero-fellodermico

Per effetto di alcuni stimoli ormonali, cellule della corteccia (quindi cellule già differenziate) ritornano di tipo meristematico, riprendendo la capacità di dividersi. Esse costituiscono il cambio subero-fellodermico (o fellogeno), disposto ad anello all’esterno della corteccia della struttura primaria; questo determina, con la sua continua divisione, la formazione di felloderma (verso l’interno) e di sughero (verso l’esterno). Il felloderma e il sughero formano la corteccia secondaria, uno strato di rivestimento del fusto e della radice che ha una notevole resistenza meccanica. L’ulteriore espansione del tronco e delle radici provoca, negli strati corticali, caratteristiche spaccature superficiali.

3.

Organizzazione della struttura secondaria

In seguito alla crescita secondaria, la pianta assume un’organizzazione delle sue parti che prende il nome di struttura secondaria. Essa è caratterizzata dalla presenza di una serie di anelli concentrici, detti cerchie annuali, che rappresentano l’effetto dell’attività del cambio cribro-vascolare e del cambio subero-fellodermico.

La formazione degli strati di xilema e di floema da parte del cambio cribro-vascolare si svolge in modo differente con il volgere delle stagioni; in particolare, quando la pianta riprende l’attività vegetativa, di solito in primavera, si formano vasi di calibro ampio, perché la pianta assume un’intensa attività metabolica e deve assorbire molta acqua e sali minerali dal terreno. In estate, stagione secca, e all’inizio dell’autunno, la pianta produce vasi più piccoli e in inverno cessa l’attività. Pertanto ogni anno si forma una cerchia di xilema più chiara e porosa, che corrisponde al legno primaverile, e una più scura e compatta, che rappresenta il legno estivo.

3.1.

Cerchie annuali e dendrocronologia

Lo studio dello spessore degli anelli di accrescimento permette di valutare l’età di un albero (un anello chiaro e uno scuro corrispondono a un anno di vita) e fornisce anche utili indicazioni sulle condizioni e le variazioni climatiche dei tempi passati. Ci si basa sul principio che legni particolarmente porosi corrispondano a stagioni molto umide, e legni compatti e con vasi stretti si riferiscano a stagioni molto aride; partendo da alberi di età conosciuta e confrontandone gli anelli con quelli di alberi di età sconosciuta, gli studiosi hanno potuto ricavare una cronologia delle variazioni climatiche che si spinge indietro di circa 4000 anni. Ciò ha permesso di creare un metodo di datazione, detto dendrocronologia, che può essere applicato per datare oggetti di legno.

3.2.

Durame e alburno

Nel fusto delle piante mature, lo xilema rappresenta più del 95% del diametro del fusto e delle radici. Gli anelli più vecchi dello xilema perdono la funzionalità, assumono un colore scuro e formano il durame o cuore del fusto; gli anelli più giovani, dotati di attività, hanno un colore più chiaro.

6.

Senescenza

Tutte le piante annuali e biennali, oltre che alcune parti delle piante perenni (come le foglie e i fiori) vanno incontro a un periodo di senescenza. Questo processo comprende fenomeni di deterioramento dei diversi gruppi cellulari, cosicché l’organo interessato dalla senescenza gradualmente perde la sua funzionalità e la sua struttura. Ad esempio, nelle foglie delle piante caducifoglie, come gli alberi delle foreste temperate, all’approssimarsi della stagione invernale si manifesta il fenomeno della senescenza. Nelle foglie si verifica la degenerazione della clorofilla e di molti enzimi; risulta perciò visibile il colore di altri pigmenti presenti nel tessuto fogliare, come carotenoidi e antociani, che conferiscono alle foglie stesse la tipica colorazione rosso-arancio dell’autunno. Nei fiori la senescenza è rappresentata dalla perdita del turgore e dal progressivo appassimento, dalla perdita del profumo e della colorazione. Alla base dell’organo senescente si forma anche un sottile strato cellulare, detto zona di abscissione, che provoca il distacco dell’organo interessato e la formazione di una cicatrice nella pianta madre.

7.

Regolazione della crescita

Sebbene le basi molecolari del differenziamento dei tessuti vegetali non siano ancora completamente conosciute, si pensa che i regolatori della crescita vegetale siano gli ormoni vegetali, composti di natura chimica molto varia e che comprendono le auxine, le gibberelline, le citochinine, l'acido abscissico e l'etilene. L’attività di questi ormoni, la loro sintesi e la distribuzione nelle diverse parti della pianta sembrano correlate a un particolare pigmento, il fitocromo, che sembra avere una funzione di sincronizzazione dei processi della pianta con le variazioni dei fattori ambientali (come il cambiamento della disponibilità di luce nelle diverse stagioni). Vedi Fotoperiodismo.