1.

Introduzione

Tessuto vegetale Nelle piante, insieme di cellule specializzate deputate allo svolgimento di determinate funzioni. Tessuti differenziati si trovano nelle piante superiori, ossia nelle felci, nelle gimnosperme e nelle angiosperme che, poiché possiedono una precisa organizzazione in parti specializzate, vengono dette cormofite. Nelle alghe, invece, non vi è una vera e propria specializzazione dei diversi gruppi cellulari, che sono spesso simili; compaiono strutture diversificate, dette rizoidi, cauloidi e filloidi, in alcune alghe più evolute. Nelle briofite, il grado di differenziazione delle varie parti è maggiore rispetto alle alghe, ma non è comunque ancora possibile parlare di veri tessuti. Per tale motivo alghe e briofite costituiscono le tallofite.

2.

Tipi di tessuto

I tessuti vegetali delle cormofite si distinguono in tre gruppi principali: tessuti di rivestimento, tessuti meccanici o di sostegno e tessuto vascolare. A questi si aggiunge un quarto gruppo, il meristema, che comprende gruppi di cellule non specializzate che, per tutta la vita della pianta, sono in grado di dividersi e di differenziarsi, permettendo l’accrescimento del vegetale.

3.

Tessuti di rivestimento

I tessuti di rivestimento comprendono l’epidermide e il periderma.

1.

Epidermide

L’epidermide rappresenta lo strato più superficiale della pianta, e riveste tutti gli organi della pianta: il fusto delle piante giovani non ancora lignificate, le foglie, le radici, i fiori, i frutti e i semi. Le cellule dell’epidermide sono molto vicine fra loro e appiattite; esse costituiscono uno strato continuo, interrotto solo a livello di alcune aperture, dette stomi, che sono delimitate da due cellule, le cellule di guardia. Nelle giovani radici, e nella parte apicale delle radici più vecchie, alcune cellule dell’epidermide presentano prolungamenti sottili detti peli radicali, che svolgono una fondamentale funzione di assorbimento dell’acqua. La superficie esterna delle cellule epidermiche è ricoperta da una sostanza cerosa, la cutina; questa forma una sorta di pellicola esterna (la cuticola) che impermeabilizza l’epidermide e limita l’evaporazione. Nelle regioni aride, la cuticola è particolarmente spessa, come adattamento all’elevata temperatura e alla scarsità di acqua. Nelle piante acquatiche, invece, la cuticola è assente, il che rende possibile l’assorbimento dell’acqua su tutta la superficie della pianta.

2.

Periderma

Nei fusti legnosi e nelle radici, l’epidermide viene progressivamente sostituita dal periderma, tessuto formato da cellule del sughero, ovvero da cellule morte le cui pareti sono ricche di una particolare sostanza, la suberina. Il periderma deriva da uno dei due meristemi, il fellogeno; questo dividendosi produce verso l’esterno il sughero, formato dalle cellule morte suberificate, e verso l’interno il felloderma, composto da cellule vive. Il sughero conferisce resistenza meccanica alla superficie esterna della pianta e limita la disidratazione.

4.

Tessuti meccanici o di sostegno

I tessuti meccanici sostengono la pianta e ne rinforzano la struttura; possono anche svolgere un’importante funzione di immagazzinamento di sostanze di riserva. Essi comprendono il collenchima, lo sclerenchima e il parenchima.

1.

Collenchima

Il collenchima è costituito da cellule vive, di forma allungata e di sezione poligonale, dotate di pareti spesse di cellulosa. Esso forma, ad esempio, cordoni che rafforzano il fusto erbaceo delle piante appartenenti alla famiglia delle labiate, conferendo a esso una tipica sezione quadrangolare.

2.

Sclerenchima

Le cellule dello sclerenchima sono cellule morte, con parete dura e spessa contenente lignina, un carboidrato di struttura complessa. Il tessuto sclerenchimatico è localizzato in diversi organi della pianta; si trova, ad esempio, nel rivestimento (guscio) di frutti secchi, nella polpa delle pere (alla quale attribuisce una consistenza granulosa), nel tessuto di conduzione (xilema e floema) di alcune piante.

3.

Parenchima

Il parenchima rappresenta un tessuto di riempimento, nel quale la cellula può immagazzinare l’amido o altri zuccheri prodotti con la fotosintesi, ormoni o altre sostanze. Le cellule parenchimatiche sono piuttosto grandi e hanno parete sottile. La forma è variabile a seconda della localizzazione del tessuto. Ad esempio, nelle foglie è presente un parenchima, il mesofillo, che costituisce lo spessore vero e proprio delle foglie stesse; in esso sono presenti cellule di forma allungata (cellule a palizzata) e di forma tondeggiante (cellule lacunose), ricche di cloroplasti e dunque dotate di attività fotosintetica. Nella parte centrale dei fusti e delle radici è presente un parenchima con funzione di riserva (midollo); in particolare, in alcuni fusti modificati, i tuberi (come quello della patata), il parenchima è particolarmente abbondante. L’immagazzinamento degli amidi avviene entro particolari organuli della cellula vegetale, i leucoplasti. Il parenchima è visibile all’interno di alcuni fusti erbacei, nei quali assume una consistenza spugnosa.

5.

Tessuto vascolare o conduttore

Si distinguono due tipi di tessuti conduttori: lo xilema, o legno, e il floema, o libro. Lo xilema assicura la circolazione della linfa grezza (ossia dell’acqua e dei sali minerali), dalle radici agli organi fotosintetici, mentre il floema è deputato al trasporto della linfa elaborata (ovvero delle sostanze derivanti dalla fotosintesi e degli ormoni neosintetizzati), dagli organi in cui avviene la fotosintesi a tutti i tessuti della pianta e al parenchima di riserva. Entrambi i tipi di tessuto conduttore sono presenti nei fasci conduttori, strutture cilindriche disposte longitudinalmente nelle radici, nel fusto e nelle foglie, e deputate al trasporto dei due tipi di linfa. Nei fusti e nelle radici delle piante legnose, il tessuto conduttore si dispone in anelli concentrici di legno e di libro (vedi Crescita vegetale).

1.

Xilema o legno

Lo xilema, o legno, è composto da cellule specializzate o vasi, dette trachee (con calibro maggiore) e tracheidi (con calibro minore). Tali cellule sono disposte in fila, in modo che la parte apicale di una si collega alla parte basale della seguente. Giunte a maturità, le cellule, che presentano una parete molto ispessita e lignificata, muoiono, divengono cave e riassorbono completamente o in parte la parete trasversale che le separa l’una dall’altra; esse formano, quindi, una sorta di lungo tubo attraverso il quale può scorrere la linfa grezza. Sulla parete delle cellule sono presenti punteggiature, ossia piccoli fori che permettono il passaggio dell’acqua e dei sali minerali anche in senso trasversale, tra trachee e tracheidi di tubi adiacenti. Nelle felci si trovano vasi di calibro limitato, con pareti in cui l’ispessimento di lignina forma una spirale o una rete sulla superficie della cellula (vasi spiralati e reticolari). Nelle gimnosperme sono presenti quasi esclusivamente le tracheidi, con ispessimenti di lignina perforati a formare le cosiddette punteggiature areolate. Nelle angiosperme vi sono tracheidi e trachee con vasi dalla parete molto lignificata (vasi punteggiati).

2.

Floema o libro

Le cellule fondamentali che compongono il floema, o libro, sono dette tubi cribrosi. Queste cellule sono disposte in fila, in modo da formare come nel caso dello xilema, lunghi tubi verticali. I tubi cribrosi sono considerati cellule vive, anche se, giunti a maturità, possiedono soltanto un sottile strato di citoplasma periferico e sono prive di nucleo, ribosomi e mitocondri. Le pareti trasversali tra le cellule sono in parte perforate e formano una struttura, detta placca cribrosa, attraverso la quale avviene il passaggio da un tubo cribroso all’altro della linfa elaborata. Nel floema sono presenti anche le cellule compagne, ossia piccole cellule vive, di forma allungata e dotate di nucleo. Esse sono adiacenti ai tubi cribrosi e hanno funzioni nutritive nei confronti di questi. Sembra, inoltre, che le cellule compagne abbiano un ruolo di regolazione del passaggio degli zuccheri attraverso i tubi cribrosi. Le cellule compagne sono tipiche delle angiosperme, nelle felci esse mancano, mentre nelle gimnosperme vi sono le cosiddette cellule albuminose.

6.

Meristema

Nelle piante sono presenti gruppi di cellule non differenziate, che mantengono per tutta la vita della pianta la capacità di dividersi e di specializzarsi, in modo da formare i diversi tessuti e da assicurare la crescita dell’individuo. Questi gruppi cellulari formano il meristema, suddiviso in meristema apicale o primario e meristema laterale o secondario, detto anche cambio.

1.

Meristema primario o apicale

Il meristema apicale si trova sull’apice delle gemme e delle radici; esso è detto primario perché deriva direttamente da alcuni gruppi cellulari non differenziati dell’embrione. Questo meristema assicura la crescita primaria, ovvero la crescita delle piante erbacee (felci, angiosperme monocotiledoni e diverse dicotiledoni) e delle piante legnose (gimnosperme e molte angiosperme dicotiledoni) e, in queste ultime, la crescita della parte apicale dei rami e delle radici.

2.

Meristema secondario o laterale (cambio)

Il meristema laterale è definito anche secondario perché deriva da alcune cellule della giovane pianta che perdono la propria specializzazione e ritornano indifferenziate; esso determina la crescita secondaria, ovvero la crescita in spessore e l’aumento del diametro del fusto e delle radici delle piante legnose. Il meristema laterale si distingue in cambio cribro-legnoso, che determina la formazione di nuove cellule floematiche verso l’esterno, e di nuove cellule xilematiche verso l’interno della pianta; e in cambio subero-fellodermico, che è responsabile della formazione di cellule di sughero verso l’esterno e di felloderma verso l’interno della pianta.